SEASONAL DYNAMICS OF HERBACEOUS STOREY IN DECIDUOUS-PINE COMMUNITIES OF FORESTS NEAR TOMSK.pdf Проблема изучения растительного покрова, в том числе лесной растительности, является центральной в геоботанике в силу ее большого теоретического и практического значения. Это обусловлено широким комплексным использованием растительных ресурсов лесов, а также тем, что эколого-геоботанические исследования лежат в основе разработки научно-обоснованных мероприятий по рациональному ведению лесного хозяйства и повышению продуктивности лесов [1-3]. Разумное использование естественной растительности, ее охрана и повышение продуктивности сообществ затрудняются недостатком знаний о ее динамике. Многие исследователи считают, что без изучения сезонных изменений, происходящих у растений, нельзя понять многие важные стороны биологии и экологии растений, их экоти-пов, а также жизни сообществ, образуемых этими растениями [4-6]. Выявление характера взаимоотношений между растениями одного типа леса в годичном цикле их развития способствует лучшему пониманию причин их ярусной структуры. Поэтому определенные моменты годового ритма развития как отдельных растений, так и всего сообщества в целом часто могут быть индикаторами для многих хозяйственных мероприятий [2, 6-7].Одним из существеннейших компонентов леса является напочвенный покров. С одной стороны, он выступает в роли индикатора экотопов, а с другой- находится в тесной связи и взаимодействии с древостоем и почвой [8]. В настоящее время имеется уже довольно много работ по изучению напочвенного покрова лесных сообществ, в том числе и фенологии сообществ разных типов леса. В частности, изучен сезонный ритм развития липовых, еловых, елово-широколиственных, сосновых, дубовых, березовых лесов Подмосковья [2, 9-16], сосновых и лиственничных лесов Красноярского края и Камчатки [2, 17-18 и др.], горных темнохвойных, лиственничных и буковыхСезонная динамика травяного яруса79лесов [19-23]. Сезонная динамика травяного яруса в лесах Западной Сибири по сравнению с другими районами изучена очень слабо [24-25]. Для лесов Томской области имеются лишь сведения о сроках наступления фенофаз отдельных видов лесных растений в календарях природы, составлявшихся в разное время для окрестностей г. Томска, г. Колпашево, р.ц. Каргасок [26-35]. Поэтому в задачу исследования входило установление особенностей сезонных изменений травяного яруса лиственно-сосновых сообществ в пригородных лесах Томска (общего проективного покрытия, высоты травяного яруса, количества цветущих видов).В районе исследований среднегодовая температура воздуха, по данным метеостанции Томск, составляет минус 0,6°С, температура воздуха июля - 18,1°С, января - минус 19,2°С. Безморозный период длится 114 (89-139) дней. Летом и в переходные сезоны возможны заморозки на почве и в воздухе. Глубина промерзания почвы наибольшая (в среднем 70 см) в фазу «снеготаяния».Годовое количество осадков - 517 (от 301 до 865) мм, большая часть которых выпадает в теплую половину года. Район относится к зоне избыточного увлажнения. Устойчивый снежный покров устанавливается 30-31 октября, разрушается 18-22 апреля и удерживается 176-182 дня. Высота снежного покрова под пологом леса составляет в среднем 60-80 см, а запас воды в снеге - 150-170 мм [33-34, 36]. Средние температуры и суммы осадков в годы исследований представлены в таблице.Характеристика температуры и осадков в годы исследованийПериод, месяц2003 г.2004 г.2005 г. Температура1Сумма осадковТемператураОсадкиТемператураОсадкиХолодный период2-4А -12,9- -8,9246,3-12,9--8,5312,6-м -11,8--8,0232,5АпрельМ ^,0-6,032,80J. ^Ц-5,152,612 -2,8-8,735,5Май12,7 6,2-20,342,614,2 7,7-22,314,74,3-16,627,8Июнь19,5 14,0-26,051,617,8 12,6-24,147,517,2 12,0-23,548,6Июль17,9 12,5-24,443,317,4 12,9-22,9114,419,9 15,5-25,6122,3Август16,7 10,6-23,643,814,9 10,1-21,157,716,7 12,6-22,572,9Сентябрь9J 5,9-15,145,66JS 9,2-13,8100,892. 4,9-15,176,0В числителе - среднее значение, в знаменателе - среднее минимальное и среднее максимальное значения;2 Время с октября предыдущего года по апрель текущего.Объекты исследования - лиственно-сосновые травяные сообщества, расположенные в пригородной зоне г. Томска. Постоянные пробные площади (ППП) заложены в Тимирязевском лесхозе (в 3 км к западу от Томска) в трех фитоценозах: сосновом разнотравном, березово-осиново-сосновом разно-80С.А. Николаева, Н.В. Климоватравном и березовом вейниково-крапивном. Возраст древостоев 60-75 лет. В их составе доминирует либо сосна (Pinus sylvestris L.), либо береза пушистая (Betulapubescens Ehrh.); осина (Populus tremula L.) присутствует в одном из сообществ как содоминант. Подлесок редкой и средней густоты. Подрост в количестве 0,4-1,1 тыс. экз./га представлен в основном кедром сибирским (Pinus sibirica Du Tour), единично встречаются сосна, береза и осина. Средняя высота подроста составляет 1,3 м (0,1-4,1 м). Напочвенный покров хорошо развит во всех сообществах и представлен в основном видами разнотравья и высокотравья. Участие кустарничков, таежного мелкотравья и зеленых мхов незначительно. Они встречаются преимущественно на старых валежинах, вокруг стволов деревьев сосны или на приствольных повышениях берез. Почвы - светло-серые лесные на песчаных отложениях .ППП-1. Сосновое разнотравное сообщество (далее сосновое сообщество) расположено на небольшой гриве. Площадь 0,09 га. Состав древостоя по запасу - 8С2Б. Сосна имеет высоту 27 м и диаметр 39 см; береза - высоту 18 м, диаметр 18 см. В кустарниковом ярусе преобладает рябина (Sorbus sibirica Hedl.), присутствуют черемуха (Padus avium Mill.), калина (Viburnum opulus L.). Травяной ярус имеет высоту 50-60 см и общее проективное покрытие (ОПП) 65-85%. В его составе содоминантами являются разнотравье и злаки: сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), осочка болыпехво-стая (Carex macroura Meinsch.), чина весенняя и Гмелина (Lathyrus vernus (L.) Bernh., L. gmelinii Fritsch.), костяника (Rubus saxatilis L.), вейник тупоколо-сковый (Calamagrostis obtusata Trin.), бор развесистый (Milium effusum L.), хвощ лесной (Equisetum sylvaticum L.), молочай (Euphorbia pilosa L.) и др. Почва светло-серая лесная оподзоленная глееватая песчаная. Высота снежного покрова в этом сообществе наименьшая (55-75 см), и снег сходит относительно рано (в третьей декаде апреля - первой декаде мая) по сравнению с двумя другими сообществами. После его схода подстилка и верхний слой почвы быстро высыхают.ППП-2. Осиново-березово-сосновое разнотравное сообщество (далее лиственно-сосновое сообщество) представляет собой ровную площадку, полого понижающуюся в сторону ложбины, занятой березовым осоково-вейниковым сообществом. Площадь 0,13 га. Состав древостоя - 5С2Б30с, ед. Лц. Сосна имеет высоту 25 м, диаметр 41 см, береза - 19 м и 22 см, осина - 20 м и 28 см соответственно. В кустарниковом ярусе присутствуют калина, рябина, малина (Rubus idaeus L.) и другие виды. Травяной ярус высотой 60-75 см и ОПП 70-85%. В нем преобладают сныть обыкновенная, дудник лесной (Angelica sylvestris L.), скерда лировидная и сибирская (Crepis lyrata (L.) Froel., С. sibirica L.), осока болыпехвостая, чина весенняя, вейник тупоколосковый, хвощ зимующий (Е. hyemale L.), лютики однолистный и близкий (Ranunculus monophyllus Ovcz., R. propinquus С.А. Меу), костяника (Rubus saxatilis L.), хвощ лесной, медуница (Pulmonaria mollissima A. Kerner). Почва светло-серая лесная сильно оподзоленная контактно-глееватая песчаная. После схода снега подстилка и верхний слой почвы некоторое время остаются влажными.1 Описания почв сделаны кандидатом биологических наук Д.А. Свечниковым.Сезонная динамика травяного яруса81ППП-3. Сырое березовое вейниково(С langsdoг//?;)-крапивное сообщество (далее березовое сообщество) сформировалось в слабовыраженном понижении вытянутой формы (ложбине). Выражен нанорельеф за счет приствольных повышений. Площадь 0,11 га. Состав древостоя - 10Б. Высота березы 22 м, диаметр 24 см. В кустарниковом ярусе присутствуют черемуха, калина, малина, крушина (Frangula alnus Mill.). В травяном ярусе преобладают высоко-травье и разнотравье: крапива двудомная (Urtica dioica L.), вейник Лангс-дорфа (С. langsdorffii (Link.) Trin.), сныть обыкновенная, недотрога (Impatiens noli-tangere L.), лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria (L.) Maxim.), синюха обыкновенная (Polemonium coeruleum L.), хвощ лесной, лютики однолистный и близкий и другие виды. Почва дерново-сильноподзолистая кон-тактно-глеевая песчаная. Высота снежного покрова в данном сообществе наибольшая (61-93 см), и снег сходит позднее. После его схода вода над поверхностью почвы в данном сообществе держится в апреле-мае: в 2003-2004 гг. она сошла в середине мая, в 2005 г. - в начале. После этого верхние слои почвы длительное время насыщены влагой.На ППП в течение вегетационных сезонов 2003-2005 гг. велись наблюдения за травяным ярусом с использованием метода учетных площадок [37] с периодичностью раз в 1-2 недели с мая по октябрь. В каждый срок наблюдения на ППП описывалось по 50-70 таких площадок размером 0,25 м . На всех учетных площадках определялись видовой состав травянистых растений, общее и частное проективное покрытие, высота и фенологическое состояние каждого вида. Фенологию растений изучали по методике И.Н. Бейдеман [38]. Названия видов даны по Определителю растений Томской области [39].В напочвенном покрове изученных лиственно-сосновых травяных сообществ выявлено 85 видов сосудистых растений. По видовому составу довольно высоко сходство между сосновым и лиственно-сосновым сообществами (коэффициент Жакара равен 72%). Сходство березового сообщества с двумя предыдущими существенно ниже (41 и 39% соответственно).ОПП травяного яруса лиственно-сосновых травяных сообществ закономерно изменяется в течение вегетационного сезона (рис. 1). ОПП увеличивается с начала мая до второй декады июня. Максимальная его величина соответствует второй половине июня - первой половине июля. В дальнейшем по мере отмирания побегов и листьев трав к концу сезона (конец сентября - середина октября) идет постепенное снижение ОПП. В сосновом сообществе в начале вегетационного сезона ОПП травяного яруса составляло в среднем 1,5-22% в 2003-2005 гг., изменяясь от 0,1% в синузиях будущего разнотравья до 80% в местах развития дерновин осоки болыпехвостой и вейника тупоко-лоскового (рис. 1). В период его максимального развития ОПП составляло в среднем 65-85%, варьируя от 50% в разнотравных до 100% в хвощово-осочковых и хвощово-разнотравных синузиях. В конце вегетационного сезона величина ОПП травяного яруса снижалась в среднем до 15-50% с колебаниями на отдельных участках от 10% (разнотравные) до 90-95% (осочковые синузии).82С.А. Николаева, Н.В. Климова2003 Г.£о шф о tierф ф1003" ю О100100ррin рin рCD рСО рррсо рсо рon рСП рon рinг-1СОосмсо оCN г-Jin оoiCN осоо соДаты, дниРис. 1. Сезонная динамика общего проективного покрытия травяного ярусав лиственно-сосновых сообществах: 1 - березовое вейниково-крапивное;2 - лиственно-сосновое разнотравное; 3 - сосновое разнотравноеВ лиственно-сосновом сообществе в начале вегетационного сезона ОПП травяного яруса составляло 2-10%, изменяясь от 0,1% (синузии будущего разнотравья) до 40-50% в синузиях осочки. В период его максимального развития ОПП составляло 70-85%, варьируя от 40% в синузиях разнотравья до 100% в синузиях разнотравно-снытевых. К концу вегетации оно снизилось до 7-30%. Размах от 5% в разнотравных до 80% в синузиях сныти.В березовом сообществе в начале вегетационного сезона около 70% поверхности почвы покрыто водой (в 2004 г. 73%) или снегом и водой, образовавшейся в результате его таяния (в 2005 г. 29 и 39% соответственно) и только треть (27-32%) поверхности почвы свободна. ОПП травяного яруса в это время составляло в среднем 3-9%. При этом на фоне появляющихся всходов трав с покрытием 0,1-1% выделялись отдельные пятна цветущей ветреницы с покрытием до 75-85%. В период максимального развития трав ОПП в сред-Сезонная динамика травяного яруса83нем составляло 70-85%, варьируя от 30% в хвощово-вейниковых и мелко-травно-разнотравных синузиях до 100% в синузиях высокотравья и разнотравья, щучки дернистой (Deschampsia cespitosa (L.) Beauv.) и хвоща лесного. В конце вегетационного сезона ОПП травяного яруса снижалось до 15-43% с колебаниями от 3-5% в разнотравных синузиях до 90% в синузиях щучки.В целом для сезонного хода изменений ОПП травяного яруса лиственно-сосновых лесов характерны те же особенности, что отмечаются А.А. Матвеевой [40] для травяного покрова широколиственных лесов. Но в отличие от последних величина ОПП травяного яруса лиственно-сосновых сообществ в период его максимального развития достигает существенно больших значений (65-85%). Эта особенность - мощное развитие травяного яруса в лесах Сибири - отмечалась и другими исследователями [18, 41].Величины ОПП травяного яруса в исследованных лесных сообществах изменяются в течение вегетационного сезона сходным образом. Различия между ними особенно заметны в начале и конце вегетации. Эти различия связаны с преобладанием в том или ином сообществе растений разных фенорит-мотипов. В сосновом сообществе значительную долю травяного яруса составляют летнезимнезеленые (осочка болыпехвостая, вейник тупоколоско-вый, щитовник (Dryopteris carihusiana (Vill.) H.P. Fuchs), ожига волосистая (Luzula pilosa (L.) Willd.), земляника (Fragaria vesca L.)) и вечнозеленые (грушанка (Pyrola rotundifolia)) виды. Поэтому весной сразу после схода снега (а также в конце вегетации) земля не голая, а частично покрыта зелеными листьями этих видов. В березовом сообществе присутствуют некоторые летнезимнезеленые виды, но быстрое увеличение ОПП травяного яруса на первых порах достигается в основном за счет быстрого роста и развития весен-незеленых (ветренница, хохлатка (Corydalis bracteata (Steph.) Pers.)), летнезе-леных (крапива, вейник Лангсдорфа, лютики) и некоторых других видов. К концу вегетации ОПП, как правило, выше в сосновом сообществе, что так же, как и в начале вегетационного сезона, связано с различиями в фенотипи-ческом составе видов травяного яруса. Лиственно-сосновое сообщество по сезонной динамике ОПП ближе к сосновому сообществу. Здесь после схода снега начальное покрытие дают те же летнезеленые и вечнозеленые виды, а также вечнозеленый вид - хвощ зимующий.Более заметное влияние на величину ОПП в его сезонной динамике оказывают погодные условия конкретных лет (см. рис. 1). В 2004 г. изменения ОПП травяного яруса характеризовались плавным ходом в течение всего вегетационного сезона, но покрытие было относительно низким в период его максимального развития во всех сообществах. В 2003 г. значения ОПП травяного яруса изменялись более резко: медленное увеличение значений ОПП с начала мая до начала июня (в сосновом сообществе до второй декады июня), короткий период с высокими значениями ОПП и быстрое их снижение во второй половине вегетации (начиная с третьей декады июля). При этом период с максимальными значениями ОПП сократился с 1,5-2 мес. до одного. 2005 г. характеризуется наиболее высокими значениями ОПП травяного яруса всех сообществ в течение большей части вегетации (июнь-сентябрь), наибольшей продолжительностью (два месяца) периода его максимальных зна-84С.А. Николаева, Н.В. Климовачении и медленными темпами снижения покрытия во второй половине августа и сентябре.Высота травяного яруса этих сообществ в течение вегетационного сезона изменяется так же, как и его ОПП, но максимальной величины она достигает позднее (в основном во второй половине июля) (рис. 2). В сосновом сообществе в начале вегетационного сезона высота травяного яруса составляла в среднем 12-15 см в отдельные годы, колеблясь от 7 до 70 см по площади сообщества. По мере развития видов травяного яруса до конца июня идет увеличение его высоты, и в июле он достигает максимума. Средняя его высота равнялась 50-60 (82) см, изменяясь от 30-35 см в синузиях костяники, осочки болыпехвостой до 150-160 см в высокотравных и злаковых синузиях. В августе и сентябре происходило постепенное уменьшение его высоты. К началу октября она снизилась до 22-28 (65) см, колеблясь от 5 см в мелкотравных до 150 см в высокотравных синузиях.2003 г.л -1 п 2 3120 80 40-I11111111112004Г.b-j/^h.йг-£-А0s 80 ого~8 40лсо2005 Г.0 1208040О-3-ОШ О(О ОСО ооt--осо осо оСП оСП СП о оV}СП

Скачать электронную версию публикации