FEATURES OF COAL MINES DUMPS FLORA OF KEMEROVO REGION.pdf Природные комплексы Кемеровской области вовлечены в процесс гло-бальной антропогенной трансформации, являющейся следствием добычи по-лезных ископаемых. Кемеровская область занимает площадь 95,5 тыс. км2,нарушенные земли составляют около 1% ее территории [1. С. 42]. Площадьземель, нарушенных в результате открытой добычи угля, на 2002 г. составля-ла 55,8 тыс. га, по прогнозным оценкам в период с 2003 по 2010 г. приростнарушенных открытой добычей земель в Кузбассе составит 16,8 тыс. га [2.С. 22]. Спецификой открытой добычи угля является перемещение огромныхобъемов грунта, создание новых ландшафтов, образование новых экологиче-ских условий.Объект исследований - флора отвально-карьерных ландшафтов, создан-ных в результате добычи угля открытым способом. Полевые исследованияпроводили в период с 1995 по 2008 г. на территории 15 угольных разрезовКузбасса, расположенных в пределах трех природно-климатических образо-ваний - лесостепи южной, лесостепи северной, горной тайги.Флора, формирующаяся на отвалах Кузнецкого угольного бассейна,включает 557 видов сосудистых растений. На отвалах поселяются редкие натерритории области виды: Actaea spicata L., Botrychium multifidum(S.G. Gmel.) Rupr., Viola mauritii Teplouch., Pyrola minor L., Euphorbiaesula L., Linum perenne L., Lappula redowskii (Hornem.) Greene, Echinopssphaerocephalus L., Pilosella vaillantii (Tausch) Sojak, Eragrostis pilosa (L.)Beauv. Редкие в области сорные виды - Arenaria uralensis Pall. ex Spreng.,Malva mauritiana L., Euphorbia helioscopia L., Tragopogon dubius Scop., T. sibiricusGanesch. Названия видов здесь и далее приводим по сводке «Опреде-литель растений Кемеровской области» [4].На отвалах найдены 12 видов, внесенных в Красную книгу Кемеровской об-ласти [3. С. 141-151]: Botrychium multifidum (категория редкости 1), Gypsophilapatrinii Ser. (3), Dactylorhiza baltica (Klinge) Orlova (2), D. fuchsii (Druce) Soo (3),D. incarnata (L.) Soo (3), Epipactis helleborine (L.) Crantz (3), E. palustris (L.) Crantz(2), Listera ovata (L.) R. Br. (3), Malaxis monophyllos (L.) Sw. (3), Platanthera bifolia(L.) Rich. (3), Spiranthes amoena (Bieb.) Spreng. (3), Adonis vernalis L. (3).Впервые в области здесь обнаружены 12 таксонов: 4 рода - Amelanchieralnifolia (Nutt.) Nutt., Elaeagnus angustifolia L., Erucastrum gallicum (Willd.)O.E. Schultz, Triticum aestivum L. и 8 видов - Achillea setacea Waldst. et Kit.,Chenopodium acuminatum Willd., Elymus excelsus Turcz. ex Griseb., E. trachicaulusssp. novae-angliae (Scribner) Tzvelev, Lotus sergievskiae R. Kam. etKovalevsk., Rumex sylvestris (Lam.) Wallr., Sisymbrium wolgense Bieb. ex Fourn.,Thesium arvense Horvatovszky. В основном это адвентивные виды. Природныйареал на этой территории имеют Elymus excelsus, Thesium arvense, которыеранее для Кемеровской области не были отмечены.Особенности флоры отражает состав ее географических, биологических,эколого-ценотических элементов.1. Таксономическая структура флоры отваловФлора сосудистых растений отвально-карьерных ландшафтов угольныхразрезов Кемеровской области включает 557 видов из 293 родов и 80 се-мейств (табл. 1). Покрытосеменные растения составляют 96%, сосудистыеспоровые - 3,1, голосеменные - 0,9% (табл. 2). Для флоры Кемеровской об-ласти отмечено 1600 видов, 548 родов, 125 семейств [4. С. 7; 5. С. 1903-1907;6. С. 156-159; 7. 124]. Таким образом, флора отвалов угольных разрезов Куз-басса составляет около одной трети от флоры области в целом.Первая десятка наиболее представительных семейств флоры отваловвключает 326 видов, или 58,6%. Первые 15 семейств в спектрах флоры уголь-ных отвалов и флоры Кемеровской области совпадают (табл. 1), что, в об-щем, характеризует их как типично бореальные. Состав и ранги первых двухтриад головной части семейственного спектра соответствуют общим тенден-циям в структуре флоры Сибири. Семейство Fabaceae замещает Cyperaceae вофлоре отвалов, как и во флоре южных районов Сибири [8. С. 52].Удивляют довольно высокие ранги семейств Violaceae и Orchidaceae вофлоре отвалов, однако следует отметить, что встречаемость видов этих се-мейств невелика, появляются они только на 3-й стадии зарастания, при фор-мировании сложных, близких к естественным зональным, фитоценозов.Крупные «мезофитные» семейства флоры Кемеровской области - Cyperaceae,Juncaceae, Potamogetonaceae, Gentianaceae - теряют свои позиции в условияхкарьерно-отвальных ландшафтов (табл. 1).Наиболее крупными родами во флоре отвалов являются Artemisia, Salix,Potentilla, что характерно и для флоры области в целом (табл. 3).Значительно теряет в объеме во флоре отвалов род Carex - самый крупныйрод флоры лесных и лесостепных районов Голарктики. На отвалах заметно сни-жают свои позиции такие распространенные во флоре области роды, как: Pedicularis(с 16 видов до 1), Juncus (с 15 до 5), Gentiana (с 15 до 0), Hieracium (с 14 до4), Potamogeton (с 19 до 3), Veronica (с 14 до 5), Gallium (с 11 до 5), Stellaria (с 10до 2), Campanula (с 10 до 3), Allium (с 10 до 3).46 Т.О. Стрельникова, Ю.А. МанаковТ а б л и ц а 1Ведущие семейства флоры отвалов угольных разрезов Кемеровской областиФлора угольных отвалов ФлораКемеровской областиСемейство Число Виды Видыродов Число % от флоры Число % от флорыAsteraceae 38 83 14,9 181 11,3Poaceae 29 61 10,9 128 8,0Fabaceae 11 34 6,1 77 4,8Rosaceae 15 31 5,6 66 4,1Brassicaceae 18 22 3,9 62 3,9Ranunculaceae 12 21 3,8 71 4,4Caryophyllaceae 14 20 3,6 70 4,4Lamiaceae 15 20 3,6 43 2,7Apiaceae 14 18 3,2 46 2,9Scrophulariaceae 9 16 2,9 57 3,7Polygonaceae 6 16 2,9 39 2,4Boraginaceae 9 13 2,3 28 1,8Cyperaceae 4 13 2,3 91 5,7Salicaceae 2 13 2,3 39 2,4Chenopodiaceae 6 13 2,3 27 1,7Orchidaceae 6 10 1,7 27 1,7Violaceae 1 10 1,7 19 1,2Onagraceae 3 9 1,5 - -Primulaceae 4 7 1,3 - -Geraniaceae 2 7 1,3 - -Equisetaceae 1 6 1,0 - -Euphorbiaceae 1 5 0,9 - -Rubiaceae 1 5 0,9 - -Juncaceae 1 5 0,9 21 1,3Pinaceae 4 5 0,9 - -Campanulaceae 2 4 0,7 - -Plantaginaceae 1 4 0,7 - -Grossulariaceae 2 4 0,7 - -Liliaceae 3 4 0,7 - -Dryopteridaceae 2 4 0,7 - -Solanaceae 2 3 0,5 - -Betulaceae 2 3 0,5 - -Hypericaceae 1 3 0,5 - -Caprifoliaceae 2 3 0,5 - -Pyrolaceae 2 3 0,5 - -Potamogetonaceae 1 3 0,5 19 1,2Alliaceae 1 3 0,5 - -Crassulaceae 1 3 0,5 - -10 семейств 4/2 и 6/1 по 2 по 0,4 - -32 семейства по 1 по 1 по 0,2 - -Примечание. Семейство не входит в 20 ведущих семейств флоры Кемеровской области.Особенности флоры отвалов угольных разрезов 47Т а б л и ц а 2Систематическая структура флоры отваловОбщее Класс семейств количество ир опдроовц ент от общего чисвлиад овEquisetopsida 1 1,3 1 0,3 6 1,1Polypodiopsida 7 8,9 8 2,7 11 1,9Pinopsida 1 1,3 4 1,3 5 0,9Liliopsida 16 18,9 55 18,0 112 20,0Magnoliopsida 55 69,6 225 77,7 423 76,1ВСЕГО 80 100 293 100 557 100Т а б л и ц а 3Родо-видовая структура флоры отваловФлора угольных отвалов Флора Кемеровской областиРод Число видов % от кол-вародов Число видов % от кол-вародовArtemisia 11 3,7 23 4,2Salix 10 3,3 29 5,3Potentilla 10 3,3 27 4,9Viola 10 3,3 19 3,5Carex 8 2,7 66 12,0Poa 8 2,7 18 3,3Vicia 8 2,7 14 2,6Elymus 8 2,7 8 1,5Rumex 8 2,7 14 2,6Ranunculus 7 2,3 19 3,5Astragalus 6 2,0 15 2,7Lathyrus 6 2,0 10 1,8Chenopodium 6 2,0 9 1,6Geranium 6 2,0 9 1,6Senecio 6 2,0 7 1,3Festuca 6 2,0 9 1,6Equisetum 6 2,0 8 1,5Выпадают все высокогорные (альпийско-луговые и горно-тундровые виды), атакже значительная часть степных (в родах Astragalus, Allium, Artemisia), лесныхи луговых (в родах Hieracium, Gallium, Veronica, Stellaria, Campanula), прибреж-но-водных и водных (в родах Carex, Juncus, Potamogeton) видов. Высокие рангиво флоре отвалов обеспечивают родам луговые, сорные аборигенные и адвен-тивные виды.Оценка оригинальности флоры отвалов показала значительное преоблада-ние аллохтонных тенденций в процессе ее формирования.Вычислен коэффициент оригинальности видовой структуры (ORSG), кото-рый для территории Азиатской России [9. С. 6] находится по формулеORSG = ([S-S″] / S)×100%,где S - реальное число видов во флоре; S″ - ожидаемое на основании числародов; G - число родов.48 Т.О. Стрельникова, Ю.А. МанаковS″ = 438,3 + 0,003797×G2.Оригинальность видового состава флоры угольных отвалов Кузбасса(ORSG = -30,9%) имеет очень низкое отрицательное значение, что являетсяотражением процесса ее формирования в результате вселения на свободныеплощади наиболее пластичных видов с окружающих территорий. Для срав-нения сходный показатель для флоры Кемеровской области имеет положи-тельное, хотя и не высокое значение (+5,2%), что отражает преобладание ав-тохтонных тенденций в процессе формирования флоры (в основном за счетвидообразования в плейстоцене в связи с подъемом гор).2. Географическая структура флоры отваловСостав и соотношение географических элементов раскрывают особенно-сти и специфику исследуемой флоры. Распределение видов по географиче-ским группам приведено в табл. 4.Большая часть видов, представленных на отвалах, имеет широкий евразий-ский ареал (55,5%), при этом внутри группы доминируют паневразийские виды(53,6% видов группы). Виды с азиатскими ареалами составляют 14,8% от флоры,большинство из них (48,8% от состава группы) имеют распространение на зна-чительных территориях этой части материка, 32 вида (39,0% от состава группы)встречаются только в Сибири (иногда их ареал выходит на территорию Восточ-ного Казахстана или севера Монголии). Таким образом, во флоре отвалов преоб-ладают виды с широкими ареалами, что отражает общие флористические осо-бенности равнинных территорий юга Западной Сибири. Повышенную долю, посравнению с естественными флорами, в хорологической структуре имеют кос-мополиты (10,0% видов флоры). Незначительное количество азиатских видов вофлоре определяет стенотопность среднеазиатских и сибирских степных и горно-лесных видов. Большая часть азиатской группы во флоре отвалов - это лесные илуговые виды, степная составляющая выражена очень слабо.3. Биоморфологическая структура флоры отваловЖизненные формы. Анализ жизненных форм (ЖФ) дает возможность сэкологических позиций оценить особенности флоры, найти коррелятивныесоотношения между ЖФ и приуроченностью к определенному типу сооб-ществ (местообитаний).Под ЖФ понимается своеобразный общий облик (габитус) определенныхгрупп растений (включая их подземные и надземные органы), возникающий вих онтогенезе при определенных условиях среды. Габитус растения, такимобразом, исторически возникает в данных условиях как выражение приспо-собленности к этим условиям. Система классификации ЖФ, принятая дляанализа флоры породных отвалов, основана на подходах И.Г. Серебрякова.Биоморфологический спектр флоры отвалов (табл. 5) представлен в основномтравянистыми поликарпиками - 372 вида (66,7% флоры), что свойственноумеренной зоне Северного полушария.Особенности флоры отвалов угольных разрезов 49Т а б л и ц а 4Соотношение географических групп во флоре отваловХорологические группы и подгруппы Числовидов% от числавидов флоры% от числавидов группы1. Космополитная 55 10,0 1002. Голарктическая 107 19,3 1003. Евразийская 311 55,5 1003.1. Паневразийская 167 29,7 53,63.2. Средиземноморско-азиатская 27 4,9 8,83.3. Восточно-европейско-азиатская 38 6,7 12,03.4. Европейско-северо-азиатская 43 7,7 13,93.5. Евросибирская 36 6,5 11,74. Азиатская 82 14,8 1004.1. Собственно-азиатская 40 7,2 48,84.2. Среднеазиатская 10 1,8 12,24.3. Сибирская 32 5,8 39,05. Северо-американская 2 0,4 100Т а б л и ц а 5Жизненные формы флоры отвалов угольных разрезов КузбассаЖизненная форма Число видов % от числавидовI. Древесные и полудревесные растения 51 9,21. Деревья 16 2,92. Кустарники 31 5,63. Полукустарники 2 0,44. Полукустарнички 2 0,4II. Травянистые поликарпические растения 372 66,75. Корневищные 249 44,85.1. Короткокорневищные 165 29,75.2. Длиннокорневищные 84 15,16. Стержнекорневые 41 7,37. Дерновинные 34 6,18. Кистекорневые 16 2,99. Столонообразующие 16 2,910. Луковичные 5 0,911. Корнеклубневые 7 1,112. Лиановидные 3 0,513. Паразитические травы 1 0,2III. Травянистые монокарпические растения 130 23,414. Травянистые однолетники 79 14,215. Травянистые двулетники 51 9,2IV. Плавающие и подводные травы 4 0,716. Плавающие и подводные травы 4 0,7В лесостепных флорах преобладают стержнекорневые и корневищныерастения. Стержнекорневые многолетники характерны для степей и сухо-дольных лугов, корневищные преобладают в луговых и лесных ценозах.К группе стержнекорневых мы отнесли также виды, образующие каудекс50 Т.О. Стрельникова, Ю.А. Манаков(многоглавые стержнекорневые поликарпики), - это степные растения: Bupleurummultinerve DC., Peucedanum morisonii Bess. ex Spreng., Seseli ledebouriiG. Don fil. Специфической чертой флоры отвалов является преоблада-ние в группе корневищных растений видов с жизненной формой - коротко-корневищные поликарпики. Большая часть короткокорневищных видов наотвалах - это луговые (82 вида) и лесные (56) растения, характерные для ме-стообитаний с достаточным, но не избыточным увлажнением: Dactylis glomerataL., Elymus sibiricus L., Festuca pratensis Huds., Artemisia vulgaris L.,Hieracium umbellatum L., Inula salicina L., Leucanthemum vulgare L. Характер-ной чертой формирования растительного покрова на отвалах является преоб-ладание на второй стадии зарастания (простой фитоценоз), иногда длительносуществующей, и третьей (сложный фитоценоз) луговых сообществ. Жиз-ненная форма длиннокорневищных поликарпиков также состоит из луговых(30 видов) и лесных (27) растений, присутствуют прибрежно-водные травы(16). Виды этой группы - Phegopteris connectilis (Michx.) Watt, Gymnocarpiumdryopteris (L.) Newm., Stellaria bungeana Fenzl, Aegopodium podagraria L., Galiummollugo L., Brunnera sibirica Stev., Stachys palustris L., Equisetum pratenseEhrh., Halerpestes sarmentosa (Adam.) Kom., Ranunculus grandifoliusC.A. Mey. - населяют более влажные экотопы.Дерновинные растения, характерные для степных ценозов, в спектре жиз-ненных форм флоры отвалов немногочисленны (34 вида). Настоящие степ-ные плотнодерновинные растения представлены 14 видами: Elymus excelsus,Festuca pseudovina Hack. ex Wiesb., Helictotrichon schellianum (Hack.) Kitag.,Phleum phleoides (L.) Krast., Poa urssulensis Trin.; в группу входят также рых-лодерновинные лесные растения (11 видов): Woodsia ilvensis (L.) R. Br., Carexmacroura Meinsh., C. muricata L., Agrostis clavata Trin., Bromopsis benekenii(Lange) Holub, Elymus mutabilis (Drob.) Tzvel.; луговые и прибрежно-водные:Deschampsia cespitosa (L.) Beauv., Puccinellia distans (Jacg.) Parl., Carex canescensL., C. pseudocyperus L.; сорные адвентивные виды: Poa annua L., Elymusfibrosus (Schrenk) Tzvel., E. trachycaulus ssp. novae-angliae, Triticum aestivum.В составе класса травянистых поликарпических трав во флоре отваловвегетативно-подвижные жизненные формы (короткокорневищные, длин-нокорневищные, столонообразующие, лиановидные) преобладают над ве-гетативно-неподвижными (стержнекорневыми, дерновинными, кистекор-невыми, луковичными, корнеклубневыми, паразитическими) в соотноше-нии 2,6:1.Довольно значительную часть составляют монокарпические растения -130 видов (23,4%). Однолетников зафиксировано 79 видов: Moehringia trinervia(L.) Clairv., Impatiens noli-tangere L., Rhinantus serotinus (Schoenh.) Oborny,Alopecurus aequalis Sobol., Persicaria hydropiper (L.) Spach, Bidens radiataThuill., Scleranthus annuus L., Atriplex patula L.; одно-двулетников - 14 (Potentillanorvegica L., Medicago lupulina L., Sisymbrium loeselii L., Melilotus albusMedik., Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., Artemisia sieversiana Willd.); двулет-ников - 37 (Barbarea arcuata (Opiz ex J. et C. Presl) Reichenb., Plantago major L.,Carlina biebersteinii Bernh. ex Hornem., Erigeron acris L., Picris davurica Fisch.,Senecio jacobaea L., Tragopogon orientalis L., Bunias orientalis L.). В их числеОсобенности флоры отвалов угольных разрезов 51лесные, луговые, прибрежно-водные и сорные виды. Наличие в спектре жиз-ненных форм значительного числа малолетних видов является одной из спе-цифических черт флоры отвалов. Сорные виды преобладают в числе монокар-пиков - 32 вида двулетников и 61 вид однолетников. Большая часть двулетни-ков - это растения с широкими евразийскими ареалами: 30 видов, космополи-тов 10, голарктических 5, азиатских всего 4 вида: Artemisia sieversiana, Picrisdavurica, Arctium leiospermum Juz. et C. Serg., Leonurus tataricus L. (все они сор-но-луговые). В группе однолетников также преобладают евразийские виды -39, много голарктических - 22, космополитов 13, азиатских - 5: Androsace lactifloraPall., Anagallidium dichotomum (L.) Griseb., Kochia densiflora (Moq.) Aell.,Persicaria scabra (Moench) Mold., Lappula redowskii.Незначительным числом во флоре представлены древесные и полудревес-ные растения: деревья и кустарники составляют 8,5% от общего числа видов.Три вида деревьев (Ulmus pumila L., Acer negundo L., Malus baccata (L.)Borkh.) и 3 вида кустарников (Hippophae rhamnoides L., Amelanchier alnifolia,Elaeagnus angustifolia) во флоре отвалов являются адвентивными видами,которые используют для рекультивации; естественной флоре Кемеровскойобласти они (за исключением Hippophae rhamnoides) чужды.Подвижность вегетативных органов. Способность растений к вегета-тивному размножению играет существенную роль в освоении техногенныхэкотопов. Как правило, многолетники, способные к вегетативному размно-жению, более конкурентоспособны, чем многолетние и однолетние растения,размножающиеся только семенами. Это особенно ярко проявляется с учетомособенностей онтогенеза растений на отвалах, когда фертильность семян су-щественно снижена, либо у зрелых растений они не образуются вовсе.Можно выделить три группы вегетативно размножающихся видов по сте-пени их вегетативной подвижности, которая характеризует распределениерастений в пространстве с помощью надземных или подземных вегетативныхорганов. Выделение групп проведено в соответствии с работамиЛ.Г. Раменского [10]. Первую группу составляют вегетативно неподвижныерастения, например луковичные (Gagea fedtschenkoana Pascher, Lilium pilosiusculum(Freyn) Miscz.) или корнеклубневые представители орхидных(Dactylorhiza maculata (L.) Soo, Malaxis monophyllos, Platanthera bifolia). Вто-рую группу составляют вегетативно малоподвижные: короткокорневищные(Galium boreale L., Polemonium caeruleum L., Myosotis imitata Serg.), дерно-винные (Carex muricata L., Festuca rubra L., Helictotrichon schellianum, Melicatranssilvanica Schur). Третья группа - вегетативно подвижные виды: длинно-корневищные (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, Phegopteris connectilis,Halerpestes sarmentosa, Chamerion angustifolium (L.) Holub, Epilobium hirsutumL., Oxalis acetosella L.) и столонообразующие (Ranunculus repens L.,Sisymbrium wolgense, Orthilia secunda (L.) House, Potentilla anserina L., Rubussaxatilis L., Trifolium repens L.).Способностью к вегетативному размножению обладает ¾ видов растений,зафиксированных на отвалах, в их числе 339 вегетативно подвижных (вегета-тивно малоподвижные и вегетативно подвижные) видов. Группа вегетативномалоподвижных видов - самая многочисленная во флоре отвалов (табл. 6).52 Т.О. Стрельникова, Ю.А. МанаковТ а б л и ц а 6Характеристика вегетативной подвижности видов, составляющих флору отваловСтепень вегетативной подвижности Число видов % от флоры1. Виды, не размножающиеся вегетативно 138 24,82. Виды, способные к вегетативному размножению(общее число) 419 75,22.1. Вегетативно неподвижные 80 14,22.2. Вегетативно малоподвижные 216 38,82.3. Вегетативно подвижные 123 22,2Примерно одинаковое соотношение имеют вегетативно подвижные(22,2%) и не способные к вегетативному размножению (возобновление кото-рых происходит исключительно за счет семян) виды (24,8%). В числе расте-ний, размножающихся только семенами, подавляющее большинство состав-ляют однолетние и двулетние травянистые монокарпики.Соотношение в группах отражает тенденцию заселения растениями сво-бодных пространств формирующихся техногенных местообитаний. На пер-вой (пионерной) стадии идет интенсивное вселение однолетних и двулетних,большей частью сорных, видов растений из семейств Asteraceae, Caryophyllaceae,Brassicaceae, Chenopodiaceae, размножающихся семенами. К процессуподключаются и вегетативно-подвижные виды, обладающие летучими семе-нами (Cirsium incanum (S.G. Gmelin) Fisch., C. setosum (Willd.) Bess., Tussilagofarfara L., Chamerion angustifolium, Calamagrostis epigeios (L.) Roth), которыебыстро (в течение 1-3 лет) закрепляют за собой свободные площади, интен-сивно разрастаясь и переводя сообщество во вторую стадию сукцессии.Способ распространения плодов и семян. По способу распространениясемян все виды флоры были распределены по 6 группам в соответствии склассификацией Р.Е. Левиной [11]: A1 - растения-анемохоры, семена которыхимеют парашют из волосков, а также кожистые или перепончатые придатки;A2 - растения-анемохоры с мелкими и легкими пылеватыми семенами; Ax -растения-гемианемохоры («перекати-поле»); Z - растения-зоохоры, распро-страняющиеся животными; Hydro - растения-гидрохоры, приспособленные краспространению в воде; B - растения-барохоры, не имеющие специальныхприспособлений для распространения. Характеристика видов флоры отваловпо способу распространения диаспор представлена в табл. 7.Абсолютное большинство составляет группа барохоров (61,8% от флоры),в ее числе луговых видов 124, лесных 72, сорных 76, степных 42, прибрежно-водных 30. Более 1/3 видов отвалов имеют приспособления для распростране-ния диаспор при помощи ветра. Растения-анемохоры, семена которых имеютволоски, щетинки или специальные придатки для планирования, большейчастью являются лесными (32), луговыми (29), сорными (31), а также при-брежно-водными (12) и степными (8) видами. Значительная часть растений-анемохоров с мелкими и легкими пылеватыми семенами - это лесные(21 вид) и луговые (12) виды, сорных - 4. В группе зоохоров перевес также настороне лесных (27 видов) растений, далее по убывающей следуют сорные(15), луговые (7), степные и прибрежно-водные (по 3).Особенности флоры отвалов угольных разрезов 53Т а б л и ц а 7Характеристика видов флоры отвалов по способу распространения диаспорСпособ распространения диаспор Число видов % от флоры1. Анемохоры (общее число) 151 27,21.1. Анемохоры A1 112 20,11.2. Анемохоры A2 37 6,71.3. Гемианемохоры Ax 2 0,42. Зоохоры 55 9,93. Гидрохоры 6 1,14. Барохоры 345 61,8Понятно, что при заселении отвалов в наиболее выгодных позициях ока-зываются растения с летучими семенами, обладающие при этом хорошо вы-раженной вегетативной подвижностью: из числа деревьев и кустарников этоPopulus nigra L., P. tremula L., Salix alba L., S. bebbiana Sarg., S. cap-rea L.,S. cinerea L., S. rorida Laksch., S. triandra L., S. viminalis L.; вегетативно под-вижных травянистых многолетников - Chamerion angustifolium, Calamagrostisepigeios, Achillea millefolium L., Cirsium incanum, C. setosum, Sonchus arvensisL., Tussilago farfara, Typha latifolia L., Phragmites australis (Cav.) Trin. exSteud. Многие из этих видов являются пионерами заселения, доминантами иэдификаторами на первой и второй стадиях сукцессии.Значительное представительство группе барохоров обеспечивают высокаясеменная продуктивность сорных видов монокарпиков (Elisanthe viscosa (L.)Rupr., Otites parviflorus (Ehrh.) Grossh., Bunias orientalis L., Fumaria officinalisL., Scleranthus annuus, Atriplex patula, A. sagittata Borkh., Chenopodiumacuminatum, C. album L.) и короткокорневищных лесных и луговых растений(Cerastium arvense L., C. holosteoides Fries, Oberna behen (L.) Ikonn., Geraniumsibiricum L.), вегетативная подвижность длиннокорневищных (Aegopodiumpodagraria L., Convolvulus arvensis L., Brunnera sibirica, Myosotis kryloviiSerg., Veronica incana L., Lamium album L., Lycopus europaeus L., Stachys palustris)и столонообразующих (Sisymbrium wolgense, Potentilla anserina, Trifoliumrepens) обитателей лесных и луговых ценозов. В группу барохороввключены нами и представители семейства бобовых (третьего по численно-сти семейства во флоре отвалов), многие виды которого, благодаря способно-сти вступать в симбиоз с азотфиксирующими бактериями, способны посе-ляться на техногенно нарушенных территориях и выступать в качестве доми-нантов и эдификаторов на первой и второй стадиях зарастания.Редкими во флоре отвалов являются вегетативно неподвижные виды, неимеющие специальных приспособлений для распространения диаспор: кис-текорневые - Ranunculus auricomus L., Trollius asiaticus L., Primula cortusoidesL., Pedicularis sibirica Vved.; луковичные - Gagea fedtschenkoana,Lilium pilosiusculum; полукустарники и полукустарнички - Artemisia gmeliniiWeb. ex Stechm., A. frigida Willd., Thymus jenisseensis Iljin. Многие из них яв-ляются еще и стенотопными видами каменистых степей или влажных лесов.54 Т.О. Стрельникова, Ю.А. Манаков4. Эколого-ценотическая структура флоры отваловВо флоре отвалов мы выделили 5 эколого-ценотических групп: луговая,лесная, степная, прибрежно-водная и сорная. Особенности эколого-цено-тической структуры определяют преобладание видов луговой группы, а так-же высокая доля участия лесных и сорных видов (табл. 8). Прибрежно-водные и степные растения немногочисленны.В составе луговой эколого-ценотической группы на отвалах ведущуюроль играет паневразийская фракция географических элементов (72 вида), навтором месте голарктическая (34), в числе азиатских преобладают собствен-но-азиатские (17) (табл. 9). Похожую структуру имеет лесная группа, ее ос-нову составляют паневразийские виды (37), довольно много азиатских (30), втом числе и сибирских видов (17). В немногочисленной степной группе прак-тически в равной мере представлены средиземноморско-азиатский (7), евро-пейско-азиатский (10) и сибирский (8) географические элементы. В сорной иприбрежно-водной эколого-ценотических группах, при большом числе па-невразийских видов (39 и 15 соответственно), самые высокие доли космопо-литов (25 и 13) и голарктических (29 и 14) растений.Т а б л и ц а 8Эколого-ценотическая структура флоры отваловЭколого-ценотическая группа Число видов % от флорыЛуговая 173 30,9Лесная 152 27,3Степная 53 9,5Прибрежно-водная 51 9,3Сорная 128 23,0Т а б л и ц а 9Представленность географических группв эколого-ценотическом спектре флоры отваловЭколого- Хорологическая группаценотическаягруппа К Г ЕА1 ЕА2 ЕА3 ЕА4 ЕА5 А1 А2 А3 САЛуговая 12 34 72 6 11 8 7 17 3 3 -Лесная 5 28 37 10 9 12 21 11 2 17 -Степная - 2 5 7 8 10 3 6 4 8 -Прибрежно-водная 13 14 15 - 2 4 1 2 - - -Сорная 25 29 39 4 7 9 4 4 1 4 2Примечание. Географические группы: К - космополитная, Г - голарктическая, ЕА1 - пан-евразийская, ЕА2 - средиземноморско-азиатская, ЕА3 - восточно-европейско-азиатская,ЕА4 - европейско-северо-азиатская, ЕА5 - евросибирская, А1 - собственно-азиатская,А2 - среднеазиатская, А3 - сибирская, СА - северо-американская.Можно сказать, что основу луговой эколого-ценотической группы на от-валах составляют короткокорневищные виды растений (82 вида), около поло-Особенности флоры отвалов угольных разрезов 55вины из них - это широко распространенные виды паневразийской географи-ческой группы (35 видов). Основу лесной группы составляют короткокорне-вищные травянистые поликарпики, деревья и кустарники с паневразийскимиареалами наряду с короткокорневищными и длиннокорневищными голаркти-ческими видами; зональную специфику флоре отвалов придают лесные ко-роткокорневищные и длиннокорневищные поликарпические травы сибир-ской географической группы. Степной эколого-ценотический элемент флорыотвалов малоспецифичен, основу составляют короткокорневищные и дерно-винные многолетники евразийских и азиатских групп ареалов. Разнообразиегруппы прибрежно-водных видов достигается за счет длиннокорневищныхмноголетников и кустарников с евразийскими ареалами. Сорная эколого-ценотическая группа включает двулетние и однолетние паневразийские виды(14 и 17 видов), большое число голарктических (4 и 17) и космополитныхвидов (6 и 12), которые в совокупности составляют 72% от ее числа.На основании вышеизложенного можно сделать следующие выводы:1. Флора сосудистых растений отвально-карьерных ландшафтов угольныхразрезов Кузбасса включает 557 видов из 293 родов и 80 семейств, что со-ставляет около 1/3 от общего числа флоры Кемеровской области.2. На отвалах поселяются редкие растения, в их числе 12 видов, занесен-ных в Красную книгу Кемеровской области.3. На отвалах впервые для территории области зафиксировано 12 новыхтаксонов - 4 рода и 8 видов. В основном это адвентивные виды, что выявляеттенденцию обогащения флоры области за счет адвентивных сорных видов,вторгающихся в состав флоры с открытых площадей нарушенных земель.4. Таксономический анализ показал, что головные части спектров флорыугольных отвалов и флоры Кемеровской области совпадают, что, в общем,характеризует их как типично бореальные. Однако крупные «мезофитные»семейства флоры Кемеровской области - Cyperaceae, Juncaceae, Potamogetonaceae,Gentianaceae - теряют свои позиции в условиях карьерно-отвальныхландшафтов.5. Оригинальность видового состава флоры угольных отвалов Кузбасса(ORSG = -30,9%) имеет очень низкое отрицательное значение, что являетсяотражением аллохтонности процесса ее формирования.6. Во флоре отвалов преобладают виды с широкими ареалами - голаркти-ческим, паневразийским. По сравнению с естественными флорами, высокуюдолю имеют космополиты (10,0% видов флоры). Незначительное количествоазиатских видов во флоре определяется стенотопностью Среднеазиатских иСибирских степных и горно-лесных видов. Большая часть Азиатской группыво флоре отвалов - это лесные и луговые виды, степная составляющая выра-жена очень слабо.7. Основу биоморфологического спектра флоры отвалов составляют тра-вянистые поликарпики - 66,7% флоры, вегетативно-подвижные жизненныеформы преобладают над вегетативно-неподвижными в соотношении 2,6:1.Повышена доля монокарпических растений - 23,4%.8. Способность растений к вегетативному размножению играет сущест-венную роль в освоении техногенных экотопов. Способностью к вегетатив-56 Т.О. Стрельникова, Ю.А. Манаковному размножению обладает ¾ видов флоры отвалов. Соотношение в груп-пах отражает тенденцию заселения растениями свободных пространств фор-мирующихся техногенных местообитаний. На пионерной стадии идет интен-сивное вселение однолетних и двулетних, большей частью сорных видов,размножающихся семенами. К процессу подключаются и вегетативно-подвижные виды, обладающие летучими семенами, которые в течение 1-3 лет закрепляют за собой свободные площади, интенсивно разрастаясь и пе-реводя сообщество во вторую стадию сукцессии. Редкими во флоре отваловявляются вегетативно неподвижные виды (кистекорневые, полукустарники,полукустарнички), не имеющие специальных приспособлений для распро-странения диаспор.9. Особенности эколого-ценотической структуры флоры определяют пре-обладание видов луговой группы и высокая доля участия лесных и сорныхрастений. Основу луговой эколого-ценотической группы составляют панев-разийские короткокорневищные виды; лесной - короткокорневищные травя-нистые поликарпики, деревья и кустарники с паневразийскими ареалами, зо-нальную специфику флоре отвалов придают лесные короткокорневищные идлиннокорневищные поликарпические травы сибирской географическойгруппы. Сорная группа включает двулетние и однолетние паневразийские,голарктические и космополитные виды, которые в совокупности составляют72% от ее числа. Степной элемент флоры отвалов малоспецифичен, основусоставляют короткокорневищные и дерновинные многолетники евразийскихи азиатских групп ареалов

Скачать электронную версию публикации