FAUNA AND ECOLOGY OF TESTACEA FROM PINE FORESTSOF TOMSK AND KEMEROVO REGIONS.pdf Интерес к ландшафтам юга Западной Сибири со стороны ученых вполне оп-равдан. Западно-Сибирская равнина представляет собой почти идеальную терри-торию для изучения закономерностей пространственного зонального распределе-ния растительного и почвенного покровов, животного мира, а также процессов ихдлительной эволюции. Кроме того, степень трансформации естественных экоси-стем под влиянием антропогенных нагрузок здесь еще не столь велика, как в Ев-ропе, и на ее территории сохранились эталонные экосистемы, на примере которыхможно изучать взаимосвязи между основными компонентами экосистем: формамирельефа, горными породами, живыми организмами и почвами [1].Исследование устойчивости почвы как основного компонента биогеоце-нозов и агроценозов к антропогенному воздействию с позиции способностисохранения ее структуры и свойств при и после приложения механическихнагрузок становится необходимым для обоснования рациональности осуще-ствления заповедования территорий в целях сохранения эталонных ландшаф-тов, на которых возможно отслеживание как фоновых свойств, так и процес-сов восстановления экосистем, затронутых воздействием человека [2].Для оценки состояния экосистем, в частности почв, часто используют ин-дикаторные организмы, которые непосредственно отражают условия обита-ния. Одними из лучших объектов для целей мониторинга являются раковинные амебы. В системе эукариот все раковинные амебы входят в состав двухкрупных группировок: Amoebozoa и Rhizaria [5].Раковинные амебы - простейшие с замедленным метаболизмом, они яв-ляются одними из немногих первичных деструкторов целлюлозы и лигнина иблагодаря составу своих раковинок накапливают минеральные вещества вверхних органогенных горизонтах почвы. Раковинные амебы питаются бак-териями, почвенными водорослями, дрожжами и органическими веществамииз почвенного раствора. Они занимают важное место в пищевой цепи, непо-средственно разлагают целлюлозу и лигнин, а также являются хорошими ин-дикаторами почвенных условий. Как все простейшие они - космополиты, нодостаточно быстро и остро реагируют на различные воздействия, в том числеи рекреационную нагрузку. Тестацеи имеют твердые раковинки, которые по-сле гибели простейшего несут информацию о видовой принадлежности, темсамым делая эту группу животных удобной для использования в качествеиндикаторов[5]. Чтобы оценить трансформацию в почве по изменению ви-дового состава или по колебаниям численности тестацей, необходимо, преж-де всего, выяснить их фоновый видовой состав и основные популяционныехарактеристики (плотность, структуру и т.д.).Целью данной работы являлось выявление видового состава раковинныхамеб из сосновых лесов Томской и Кемеровской областей, а также изучениеих экологических особенностей.Материалы и методы исследованияСбор материала осуществлялся на юго-западе Томской области (в окрест-ностях с. Тимирязево, с. Киреевска) и в центральной части Кемеровской об-ласти (пос. Инской) в 2008-2009 гг.Для отбора проб было выбрано 7 сосняков, различных по характеру под-леска и травяному покрову. Их характеристика представлена в соответствии снумерацией в таблице.Видовое разнообразие раковинных амеб в сосняках Томскойи Кемеровской областейВид 1 2 С3о с4н як5и 6 7Сем. Centropyxidae Jung, 1942Centropyxis aerophila Deflandre, 1929 + + - + + + -Centropyxis plagiostoma Bonnet, Thomas,1955 - - - - - - +Centropyxis plagiostoma v. terricola Bonnet, Thomas,1955 - - + - - - -Centropyxis platystoma Deflandre, 1929 + - - - - - -Cyclopyxis ambigua Bonnet, Thomas, 1960 - - - - - - +Cyclopyxis eurystoma Deflandre, 1929 + + + + + + +Cyclopyxis eurystoma v. parvula Bonnet, Thomas,1960 - - + + + + +Cyclopyxis euristoma v. gautieriana Bonnet, Thomas, 1960 - - + + + + +Cyclopyxis kahli Deflandre, 1929 + + + - - - +Trigonopyxis arcula Penard, 1912 - - + - - - -60 У.А. БулатоваО к о н ч а н и е т а б л и ц ыСем. Arcellinidae Ehrenberg, 1843Arcella catinus Penard, 1890 + + - + - - -Сем. Euglyphidae Wallich, 1864Assulina seminulinum Leidy, 1879 + - - - - - -Assulina muscorum Greef, 1888 + - - + - - -Euglypha ciliata glabra Wailes, 1915 + - - + - - -Euglypha laevis Perty, 1849 + + + + + + +Euglypha rotunda Wailes, 1915 + - + + + - +Euglypha denticulata Brown, 1912 + - - - - - +Euglypha cristata f. decora, Jung, 1942 + - - - - - -Tracheleuglypha acolla v. aspera Bonnet, Thomas, 1960 + + - - - - -Tracheleuglypha acolla v. stenostoma Bonnet, Thomas,1955 + - - - - - -Сем. Plagiopixidae Bonnet et Tomas, 1960Plagiopyxis penardi Thomas, 1958 + - - - - - -Plagiopyxis callida Penard, 1910 - + - - - - -Plagiopyxis minuta Bonnet, 1959 + + - + - - +Plagiopyxis callida f. grandis Thomas, 1958 - + - - - - -Сем. Heleoperidae Jung, 1942Heleopera sylvatica Penard, 1890 + + - - - - -Nebela collaris Leidy, 1879 + - - - - - -Nebela lageniformes Penard, 1902 + - - - - - -Nebela podzolica Korganova, 1981 + - - - - - -Сем. Trinematiidae Hoogenraad, de Groot, 1940Corythion delamarei Bonnet, Tomas, 1960 + - - - - - -Corythion dubium Taranek, 1881 + + - + - + -Corythion dubium f. minuta Penard, 1910 - + - - - - -Corythion dubium v. orbicularis Penard, 1910 + + - + - - -Corythion dubium v. terricola Schonborn, 1964 + - + - + - -Corythion pulhellum Penard, 1890 + - - - - - -Trinema lineare Penard, 1890 + + + + + + +Trinema enchelys Leidy, 1878 + - - - - - -Trinema complanatum Penard, 1890 + + + + + + +Trinema complanatum v. platystoma Schonborn, 1964 - - - + - - +Trinema complanatum v. inequalis Decloitre, 1969 + - - + - - -Trinema penardi Penard, 1890 + - - - - - -Сем. Pseudodifflugiidae de Saedeleer, 1934Pseudodifflugia gracilis Schlumberger, 1845 + - - - - - -Pseudodifflugia gracilis v. tericola Schlumberger, 1845 + - - - - - -Сем. Cryptodifflugiidae Jung, 1942Cryptodifflugia oviformis Penar, 1890 + - - - - - -Difflugiella oviformis Bonnet, Thomas, 1955 - + - - - - -Difflugiella oviformis v. fusca Penard, 1890 - + - - - - -Сем. Phryganellidae Jung, 1942Phryganella acropodia Hopkinson, 1909 - - + - + + -Phryganella paradoxa Penard, 1902 - - + - + - -Phryganella paradoxa f. alta Bonnet, Tomas, 1960 - - + + + - +Всего видов 3317 14 1712 9 14Примечание. 1-2 - сосняки с. Тимирязево (Томская область); 3-5 - сосняки с. Киреевск(Томская область); 6-7 - сосняки пос. Инской (Кемеровская область).Фауна и экология раковинных амеб 61В окрестностях с. Тимирязево были выбраны чистые сосняки. Сосняк № 1представлял собой мертвопокровный мелкий сосновый лес. Сосняк № 2 яв-лялся елово-сосновым лесом с очень редким травяным ярусом (проективноепокрытие меньше 5%). В окрестностях с. Киреевска пробы были взяты изтрех сосняков. Сосняк № 3 представлял собой смешанный сосновый лес снезначительным количеством осин и берез. Подлесок образован подростомчеремухи, рябины, шиповника. Травяной ярус разреженный, из осота, костя-ники и злаковых. Сосняк № 4 представлял собой сосновый лес с подростомберезы и осины, с таким же разреженным травяным ярусом из осота, костя-ники и злаковых. Сосняк № 5 также с подлеском из подроста сосны, березы,шиповника, рябины. Травяной ярус значительно богаче и состоит из осота,злаковых, тысячелистника, земляники и костяники. В окрестностях пос. Ин-ского Кемеровской области сосняки были также с развитым подлеском. Со-сняк № 6 с подлеском из поросли клена, черемухи и малины, с густым травя-ным покровом (более 50%) из крапивы, папоротника, осота, лютика. Сосняк№ 7 с подлеском из поросли клена и малины, также с густым травяным по-кровом (более 50%) из крапивы, папоротника, подорожника, лютика.Образцы отбирали в наиболее характерных с точки зрения растительногопокрова участках исследуемого леса. На выбранном участке закладывали не-большую прикопку, откуда брали пробы А0 (подстилки), А1 (гумусового го-ризонта), а также мхов, образующих напочвенный покров. Размер пробы оп-ределялся исходя из навески, необходимой для микроскопического анализа(5 г), и отличался в зависимости от характера субстрата: для гумусового го-ризонта в среднем по 40-60 г, для мхов и подстилки пробу брали объемомоколо 200 мл, т.к. эти субстраты объемные и легкие. В нижележащие гори-зонты раковинные корненожки обычно не проникают либо случайно попа-дают единичные экземпляры. В работе использовали общепринятые методыизучения раковинных амеб: микроскопирование водной почвенной суспен-зии, метод окрашенных почвенных мазков [3]. Всего было изучено 36 проб.Идентификацию видов проводили по определителям почвенных и пресно-водных раковинных амеб [4, 5]. Статистическая обработка материалов про-водилась в программе Microsoft Office Excel 2003.Результаты исследования и обсуждениеВысокая влажность и медленный темп разложения подстилки в соснякахобусловливают развитие богатого комплекса почвенных раковинных амеб.В исследованном районе видовой состав тестацей сосняков представлен48 видами из 9 семейств и 16 родов (см. таблицу). Около 65% видового со-става тестацей изученных местообитаний относятся к трем семействам(рис. 1): Centropyxidae (10 видов), Euglyphidae (9 видов), Trinematidae (12 ви-дов). Пять семейств представлено 2-4 видами (Plagiopyxidae, Heleoperidae,Pseudodifflugidae, Cryptodifflugidae, Phryganellidae). Представленность семей-ства Plagiopyxidae составляет 8,3% установленного видового состава, чтопримерно соответствует типичной фауне раковинных амеб для европейских62 У.А. Булатовапочв. Для таежных почв севера Тюменской области этот показатель состав-ляет 6% [6]. Сем. Arcellinidae представлено всего 1 видом - Arcella catinus.Анализ фауны раковинных амеб показал, что 9 видов являются общими длявсех районов исследования, из них 4 вида (Cyclopyxis eurystoma, Euglypha laevis,Trinema lineare, Trinema complanatum) присутствовали во всех пробах (см. табли-цу); все они относятся к эврибионтным видам. Встречаемость других видов рако-винных амеб в исследованных пробах неравномерная. Для почвенной фауны со-сняков Кемеровской области отмечено 2 вида (Centropyxis plagiostoma, Cyclopyxisambigua), которые в пробах из Томской области обнаружены не были, хотя былиописаны ранее для Западной Сибири [7, 8], поэтому назвать их характерными илиспецифичными мы не можем. В сосняках Томской области выявлено 19 видовтестацей, которые не отмечены в Кемеровской области, но их также нельзя назватьспецифичными, т.к. их наличие связано с общими, более благоприятными усло-виями по влажности и мощности подстилки. Раковинные амебы, как и большинст-во простейших, являются космополитами, и на их видовой состав большее воздей-ствие оказывают почвенные микроусловия. Так, например, дернинки мха на по-верхности почвы обусловливают разнообразие тринематид и эуглифид в Тимиря-зевских сосняках. Эти два семейства многочисленны во всех сосняках и, по-видимому, занимают одну экологическую нишу, т.к. их соотношение имеет зако-номерный характер (рис. 1). Чем больше в сосняке численность эуглифид, темменьше тринематид, и наоборот. Эта закономерность отмечена впервые, и для ееокончательной трактовки требуется более детальное изучение специфики приуро-ченности отдельных семейств тестацей к составу подстилки.Из всего видового списка (см. таблицу) только 2 вида относятся к редкимдля территории Евразии [5] - это Euglypha denticulatа (из проб с. Тимирязевои пос. Инского) и Trinema penardi, отмеченный в одном из Тимирязевскихсосняков. Остальные виды раковинных амеб обычны и широко распростра-нены. Тем не менее Бейенс с соавт. [10] указывают, что комплекс видов Assulinamuscorum - Corytion dubium характерен для местообитаний с кислымиусловиями и сухих мхов, хотя в нашей работе они были найдены не только вмоховом покрове, но и в самой почве.Отмеченный нами в половине проб обычный вид Phryganella acropodiaописывается этими авторами как вид, характерный для влажных участков, атакже указывается, что он стал редок для арктических почв. По данным техже авторов специализированный почвенный вид Plagiopyxis callida образуетустойчивые популяции в слабодренированных почвах с умеренно грубой тек-стурой [10], что подтверждают и наши данные: он был обнаружен только вТимирязевских сосняках в горизонте A1A2 с гумусом типа «модер».По нашим данным, для сосняков характерна средняя вариабельность теста-цей по морфотипам (или экоморфам), в отличие, например, от болотных почв,где число морфотипов доходит до 10, тогда как в сосново-еловых лесах этот по-казатель не больше 5 [6]. Выделение морфотипов отражает долю облигатныхгеобионтов, претерпевших ту или иную степень адаптации в виде билатеральнойсимметрии и сужения устья. Наиболее прогрессивная билатеральная симметрияу почвенных форм связана с неравномерным распределением пищевых объектови активным направленным передвижением по почвенным частицам [9].Фауна и экология раковинных амеб 63Сем. CentropyxidaeСем. Arcellinida eСем. EuglyphidaeСем. PlagiopixidaeСем. Heleo peridaeСем. TrinematiidaeСем. Pseudodifflugiida eСем. CryptodifflugiidaeСем. Phryganellidaeс. Ти010203040506070Количество видов,% от общего числас. Тимирязевос. Киреевскпос. ИнскойРис. 1. Распределение семейств тестацей по районам исследованияОбнаруженные нами виды принадлежат к 6 морфотипам. Самый много-численный акростомный морфотип (Акр) включает 19 видов раковинныхамеб (рис. 2); сюда относятся виды с терминально расположенным устьем,иногда латерально сжатые (Nebela, Euglypha) [5]. Максимальное количествоакростомных видов тестацей (18) отмечено в Тимирязевских сосняках. Про-плагиостомный морфотип (Про) - второй по численности и включает 12 ви-дов раковинных амеб, в основном это тринематиды - билатерально симмет-ричные с несколько смещенным на брюшную сторону устьем. Представителиэтого морфотипа многочисленны во всех соcняках. Циклостомный морфотип(Цикл) включает 9 видов в основном полусферической формы с уплощеннойповерхностью («подошвой»). Представители этого морфотипа обильны в со-сняках с. Киреевска C . Инского (8 и 7 видов соответственно), а в Тимиря-зевских сосняках их всего 2. Вероятно, это связано с тем, что половина пред-ставителей циклостомид относится к сем. Phryganellidae, питающемуся в ос-новном бактериями, грибами и водорослями, разнообразие которых больше вподстилке с легко разлагающимся опадом (лиственным, травяным), а Тими-рязевские сосняки практически мертвопокровные, кустарниковый и травянойярусы в них отсутствуют.Плагиостомный морфотип (Плаг) представлен всего тремя видами била-терально симметричных амеб с эксцентрично расположенным псевдостомомна вентральной стороне раковинки, главный вид - Centropyxis aerophila - от-мечен практически в каждой пробе. Особое внимание следует уделить крип-тостомному морфотипу (Крип), к которому относятся самые специализиро-ванные почвенные раковинные амебы сем. Plagiopyxidae. Их раковинки име-64 У.А. Булатовают билатеральную симметрию; брюшная стенка, загибаясь внутрь полостираковинки, образует канал, который внутри может иметь перегородки, такимобразом, мы можем наблюдать подобие двукамерности у одноклеточных ор-ганизмов. Такой канал выступает в роли буфера у видов-геофилов, смягчаярезкие перепады окружающих условий и предохраняя клетку от высыхания ичастого перехода в состояние покоя (цист). Арцеллоидный морфотип (Арц) -самый малочисленный, представлен 1 видом (Arcella catinus) с радиальнойсимметрией и уплощенно-дисковидной формой раковинки.Рис. 2. Распределение морфотипов раковинных амеб в соснякахДля характеристики видовой структуры биоценоза важным показателемявляется не только видовое разнообразие, но и соотношение видов по чис-ленности (рис. 3). Состав доминирующих видов тестацей однороден и пред-ставлен обычными для почв видами. В сосняках с. Тимирязево доминируютTrinema complanatum и Euglypha laevis, в с. Киреевск и в пос. Инском - Euglyphalaevis.Численность раковинных амеб в сосняках достаточно высока (от 10 до90 тыс. экз./ г воздушно-сухой почвы) и мало связана с количеством видов.Наибольшая численность и максимальное разнообразие тестацей отмечаются вТимирязевских сосняках (рис. 4), где в отличие от остальных почти нет травя-ного покрова и кустарниковый ярус либо отсутствует, либо представлен еди-ничными растениями. Поэтому здесь подстилка сосняков представлена исклю-чительно хвойным опадом большой мощности, что является наиболее благо-приятным местообитанием для многих видов раковинных амеб. Кроме того, вэтих сосняках частично присутствует моховый покров, который лучше сохра-няет почву от пересушивания. В сосняках с. Киреевск и в пос. Инском отмеченФауна и экология раковинных амеб 65хорошо развитый подлесок из подроста лиственных пород и кустарников, по-этому подстилка в них смешанная, что создает более благоприятные условиядля других групп беспозвоночных, конкурентных тестацеям.Cen. аerophilaCycl. eurystomaCycl. kahliEuglypha laevisEuglypha cristata f. decoraPlagiopyxis minutaCorythion dubiumTrinema lineareTrinema complanatumDifflugiella oviformis v. fuscaс.мирязево05101520253035Численное обилиемассовых видов, %с. Тимирязевос. Киреевскпос. ИнскойРис. 3. Видовая структура раковинных амеб в сосняках17233867,7312,583 14,190102030405060708090100с. Тимирязево с. Киреевск пос. Инскойчисло видов, штплотность раковинных амёб,тыс. экз./ г почвыРис. 4. Видовое и численное обилие тестацей в сосняках(в виде средней со стандартной ошибкой)66 У.А. БулатоваМаксимальное видовое разнообразие и высокая плотность раковинныхамеб отмечаются в Тимирязевских сосняках Томской области, которые ха-рактеризуются в основном мертвопокровностью, большими накоплениямихвойной подстилки, повышенной кислотностью почвы. Наибольший инте-рес вызывает более подробное изучение населения тестацей именно этогорайона.В целом, проведенные исследования позволили показать высокое разно-образие раковинных амеб в сосняках. Видовое богатство тестацей определя-ется большой гетерогенностью биотопов, включающих как мертвопокровныеучастки с хвойной подстилкой, так и участки с травяным ярусом, кустарнич-ковым подлеском, а также с зеленомошным покровом.Несмотря на высокое разнообразие тестацей, здесь отмечены в основномэврибионтные виды. На исследуемой территории наиболее сложный вариантсообщества образуется в мертвопокровном сосняке с. Тимирязево, где хвой-ная подстилка сочетается с зеленым мхом, а также с повышенной кислотно-стью почвы. На вариации в видовом составе раковинных амеб большее влия-ние оказывают микроусловия внутри биотопа, чем региональные особенно-сти сосняков. Последнее обстоятельство закономерно и было установленоранее в работах Ю.А. Мазея и О.А. Бубновой [11] на примере сфагновыхбиотопов заболоченных лесов Среднего Поволжья.

Скачать электронную версию публикации