MONITORING RESEARCHES OF REPRODUCTIVE ABILITYOF DACE FEMALES (LEUCISCUS LEUCISCUS (L.)) IN THE CONDITIONSOF THE BOTTOM OF THE TOM RIVER.pdf В современных ихтиологических исследованиях большое внимание уде-ляется изучению структуры популяции, воспроизводительной способностивида, поскольку данные показатели позволяют оценить не только состояниепопуляции, обитающей в конкретных условиях среды, но и в перспективеподойти к разработке биологического обоснования возможного вылова рыбы.В настоящий период отсутствует какая-либо информация о промысловой ста-тистике экосистемы р. Томи, в основном же на данном водоеме развит ком-мерческий и любительский лов, а также данные по вылову рыбы браконьер-ским способом. Все это затрудняет объективную оценку состояния рыбныхзапасов данной экосистемы. В связи с вышеизложенным крайне важны мони-торинговые исследования по структуре популяций промысловых видов рыб,что позволит в перспективе подойти к оценке численности, расчету общегодопустимого улова рыбы по данному виду.Мониторинг ихтиофауны нижней Томи показал, что доминирующим ви-дом, наряду с другими (язь, лещ, окунь, плотва), в указанной экосистеме яв-ляется елец [1, 2].Первые сведения о некоторых аспектах экологии сибирского ельца р. То-ми излагаются в ряде работ [3-6]; в дальнейшем, на протяжении около 50 лет,информация по данному виду отсутствует, и лишь с конца 90-х гг. XX в. и понастоящий период эти исследования возобновились.Впервые на протяжении 2004-2008 гг. нами проведены исследования понекоторым аспектам экологии размножения ельца в условиях нижней Томи.Исходя из этого, цель работы - на основе полученных данных охарактеризо-вать размерно-возрастной состав самок в нерестовой части популяции ельца,оценить воспроизводительную способность и ее изменчивость, дать оценкусостояния популяции ельца в условиях нижней Томи.Материалы и методы исследованияМатериал собран авторами в 2004-2008 гг. в преднерестовый период (ап-рель) в нижней Томи, в окрестностях с. Кафтанчиково. Отлов рыбы прово-дился сетями с ячеёй 22-24 мм. Обработка, анализ и сравнение данных поразмерным показателям (длина тела и масса рыбы), возрасту, воспроизводи-тельной способности половозрелых самок ельца проведены по 5 выборкам,включающим 531 экз. рыб. Весь объем материала подвергнут биологическо-му анализу [7]. Возраст рыб определен по чешуе [8], при оценке показателейвоспроизводительной способности самок ельца использован счетно-весовойметод [9]. Изучение динамики развития половых желез проведено на основеежемесячных сборов яичников ельца в течение 2006 г. в р. Томи (в пригород-ной зоне г. Томска). Отлов рыбы для данного анализа проводился в основномна крючковую снасть (удочка). Ежемесячная проба составляла 10-15 экз. са-мок ельца. Оценка развития яичников проводилась на основе определенияабсолютной массы и расчета коэффициента зрелости гонад [10]. Статистиче-ская обработка исследованных биологических показателей половозрелых са-мок ельца проведена с помощью пакетов Microsoft Office Excel и Statistica6.1. Для нахождения связи между плодовитостью и размерно-возрастнымипоказателями самок, а также плодовитостью и уровенным режимом р. Томибыл проведен корреляционно-регрессионный анализ [11].Результаты исследования и обсуждениеВ нерестовой части популяции самки ельца отмечены с длиной тела131,0-192,0 мм и массой (данные по Q) 42,0-124,0 г. Доминируют в уловахпо 5 выборкам самки с длиной тела 143,0-155,9 мм (37,5-62,1% за отдельныегоды) и массой 55,0-68,9 г (41,6-54,7%) (табл. 1, 2). Из литературных данныхизвестно, что размеры рыб (длина и масса) являются одними из наиболее из-менчивых показателей организмов [12].Сравнение размерных показателей (длины и массы) ельца по выборкампоказало, что по средней длине тела самки ельца в уловах за отдельные годыдостоверно не отличаются (при р≤0,01), исключение составляют данные за2004 г. По средней массе самки ельца за отдельные годы (2005, 2007 и2008 гг.) имеют довольно близкие средние весовые размеры, и они достовер-но (при р≤0,01) отличаются от данных по выборкам за 2004 и 2006 гг. Сред-ние весовые показатели самок ельца по выборкам имеют большее варьирова-ние, чем линейные, что связано с особенностями темпа роста рыб [13], т.к.И.78 Б. Шаропина, А.П. Петлина, А.А. Непомнящаяпосле наступления половой зрелости весовой темп роста значительно пре-восходит линейный.В целом средние линейные и весовые показатели самок ельца по возрас-тным группам закономерно увеличиваются (табл. 3).Т а б л и ц а 1Линейные размеры половозрелых самок ельца в сетных уловах за ряд летГод исследо- Длина тела (l, мм)вания х ±m lim Доминирующаягруппа σ Cv n2004 146,83±1,51 133,00-167,00143,00-155,99(62,07) 8,12 5,53 292005 156,75±1,55 137,00-192,00143,00-155,99(37,50) 13,11 8,36 722006 153,39±0,90 131,00-170,00143,00-155,99(49,06) 9,30 6,06 1062007 156,95±1,06 138,00-182,00143,00-155,99(43,86) 11,32 7,21 1142008 156,47±0,99 137,00-185,00143,00-155,99(46,30) 10,33 6,60 108Примечание. Здесь и далее в таблицах в графе «доминирующая группа» в скобках указан про-цент; х - среднее; m - стандартная ошибка; lim - границы разброса (минимум-максимум); σ -стандартное отклонение; Cv - коэффициент вариации; n - количество экземпляров.Т а б л и ц а 2Весовые показатели половозрелых самок ельца в уловах за отдельные годыГод Масса тела с внутренностями (Q, г)исследования х ±m lim Доминирующаягруппа σ Cvn2004 59,00±2,02 42,00-85,00 55,00-68,99(44,83) 10,87 19,41 292005 72,83±2,34 52,00-124,0055,00-68,99(41,67) 19,89 27,31 722006 60,49±0,95 46,60-92,0055,00-68,99(54,72) 9,75 16,12 1062007 71,09±1,55 48,78-117,2755,00-68,99(45,61) 16,55 23,28 1142008 67,31±1,47 46,23-111,1855,00-68,99(44,44) 15,23 22,63 108Возрастной состав половозрелых самок ельца в сетных уловах представленшестью возрастными группами (от 3 до 8 лет), средний возраст самок ельца вуловах составляет 5 лет. Доминируют по выборкам особи в возрасте 4 лет(40,7-55,2%), несколько меньший процент (20,7-39,6%) составляют пятилет-ние особи (см. табл. 3). Доминирование в уловах повторно нерестующих осо-бей (возраст 4 года), несомненно, отразится на естественном воспроизводствепопуляции ельца, и оно будет значительно меньшим, чем от рыб более старше-го возраста (6-7 лет), что в конечном итоге в ближайшие годы может привестик снижению численности популяции данного вида.Мониторинговые исследования воспроизводительной способности 79Т а б л и ц а 3Средние размерно-весовые показатели половозрелых самок ельцапо возрастным группамВозраст, летГодПоказатель3 4 5 6 7 8Всего,экз.Длина, мм (l) 146,67 144,38 153,33 148,00 - -Масса, г (Q) 59,33 55,69 67,83 57,00 - -2004Встречае-мость, % 20,69 55,17 20,69 3,45 - -29Длина, мм (l) - 145,13 156,78 164,67 179,00 188,67Масса, г (Q) - 57,27 69,33 83,40 110,50 121,332005Встречае-мость, % - 41,67 25,00 20,83 8,33 4,1772Длина, мм (l) 144,90 151,79 156,81 165,50 - -Масса, г (Q) 54,47 58,70 63,06 83,00 - -2006Встречае-мость, % 9,43 49,06 39,62 1,89 - -106Длина, мм (l) 138,00 148,67 158,00 169,65 175,50 -Масса, г (Q) 49,13 59,20 71,20 90,74 96,11 -2007Встречае-мость, % 3,51 42,10 26,32 22,81 5,26 -114Длина, мм (l) 143,00 150,05 160,64 171,87 - -Масса, г (Q) 48,59 57,51 71,90 95,03 - -2008Встречае-мость, % 7,41 40,74 38,89 12,96 - -108Половозрелые самки ельца в уловах нижней Томи характеризуются болеесжатым возрастным рядом (предельный возраст - 8 лет), по сравнению с про-должительностью его жизни в других водоемах: в р. Турухан - до 11 лет [14];в р. Чулым - до 10 лет [15]; в р. Енисей - до 13 лет [16]. Сжатый возрастнойряд и доминирование в уловах 4-летних особей свидетельствуют о напря-женном состоянии популяции ельца в условиях нижней Томи в настоящийпериод. Доминирование в уловах младших возрастных групп у самок ельца внерестовой части популяции является, вероятно, следствием значительногопресса любительского и браконьерского лова рыбы в нижней Томи.При оценке воспроизводительной способности половозрелых самок ельцанами использовано несколько показателей: абсолютная масса и коэффициентзрелости гонад (Кзр.1 и Кзр.2), индивидуальная абсолютная плодовитость(ИАП) и индивидуальная относительная плодовитость (ИОП).Масса яичников половозрелых самок ельца в преднерестовый период ко-лебалась значительно - от 5,9 до 28,5 г (коэффициент варьирования состав-лял по выборкам 22,6-32,3%). Значительное колебание по массе гонад связа-но с размерными показателями самок, которые за исследованный периодтакже варьировали. Наибольшая средняя масса половых желез отмечена уособей ельца, отловленных в 2005 г. (15,3±0,6 г); в уловах этого года поло-возрелые самки имели также и наибольшие размерные показатели, что, по-И.80 Б. Шаропина, А.П. Петлина, А.А. Непомнящаявидимому, связано с благоприятным гидрологическим режимом 2004 г.,предшествующего этому нерестовому сезону (см. табл. 6).Показателем степени зрелости половых желез и готовности рыбы к нерес-ту является коэффициент зрелости гонад, показывающий соотношение массыполовых продуктов с массой тела рыбы, выраженное в процентах. Наиболеепоказательным является коэффициент зрелости гонад, рассчитанный по от-ношению к массе рыбы без внутренностей (R·100/q, где R - масса гонад, г;q - масса рыбы без внутренностей, г). В уловах за исследованные годы коэф-фициент зрелости гонад самок ельца в преднерестовый период колебался от15,3 до 30,8%, по средним значениям (22,4-25,6%) этого показателя досто-верных отличий по 5 выборкам не выявлено (рис. 1). Высокие значения этогопоказателя свидетельствуют о том, что отловленная рыба находится в пред-нерестовом состоянии.Рис. 1. Динамика средних показателей коэффициента зрелости гонад (Кзр.1 и Кзр.2)четырехгодовалых самок ельца по модальной группе (41-51 г)Исследования по динамике состояния гонад самок ельца в течение 2006 г.показали, что максимальный коэффициент зрелости гонад наблюдается в на-чале мая (перед нерестом), составляя в среднем по отношению к массе рыбыс внутренностями 20,1±0,9%, массе без внутренностей 26,9±1,6%. Наимень-шие значения по двум коэффициентам зрелости (Кзр.1 и Кзр.2) отмечены в ию-ле и составили соответственно 1,7±0,2 и 1,9±0,3% (рис. 2). В августе проис-Мониторинговые исследования воспроизводительной способности 81ходит значимое увеличение данного показателя до 5,1±0,2 (Кзр.1) и 5,8±0,3%(Кзр.2), что связано с интенсивным накоплением в икре питательного желтка,гонады в это время находятся на III стадии зрелости. Дальнейшее увеличениекоэффициента зрелости гонад у самок ельца происходит до конца нагула(сентябрь-октябрь), что, по-видимому, связано с его миграцией на зимовку, ик этому времени в октябре среднее значение коэффициентов зрелости гонадсоставляет соответственно по Кзр.1 - 11,8±0,8 и по Кзр.2 - 14,9±1,0%. После-дующее увеличение данного показателя по месяцам происходит более илименее равномерно и незначительно, поскольку гонады переходят в периодсозревания (IV стадия зрелости, происходят только цитологические измене-ния в ядре). Таким образом, исследования по оценке ежемесячного состояниягонад (по коэффициентам зрелости) самок ельца показали, что нерест ельца в2006 г. в нижней Томи проходил в первой половине мая.051015202530Коэффициент зрелости, %ЯнварьФевральМартАпрельМайИюльАвгустСентябрьОктябрьНоябрь(R × 100/ Q)(R × 100/ q)Рис. 2. Годовая динамика коэффициента зрелости гонад самок ельца(нижняя Томь, окр. г. Томска, 2006 г.)Изучение плодовитости рыб имеет большое практическое значение. Количест-во откладываемых икринок представляет собой начальную точку динамики поко-ления, и знание причин, определяющих динамику плодовитости, позволяет в ка-кой-то мере предсказать возможную величину будущего поколения [9].Индивидуальная абсолютная плодовитость половозрелых самок ельца изуловов нижней Томи колеблется от 1 534 до 12 990 икринок. Минимальнаяабсолютная плодовитость (1 534 икринок) отмечена у особи в возрасте 4 лет,максимальная (12 990 икринок) - в 8 лет. За период исследования в уловах до-минируют (41,7-55,6% по отдельным выборкам) самки с плодовитостью 3 001-5 000 икринок (за исключением ельца из уловов 2007 г.). Значимый процент(до 37,7%) в уловах составляют самки с плодовитостью 5 001-7 000 икринок.Единично (5,6-12,5%) отмечены в уловах самки с плодовитостью 9 001-13 000 икринок (рис. 3).И.82 Б. Шаропина, А.П. Петлина, А.А. Непомнящая0,010,020,030,040,050,060,01001 -30003001 -50005001 -70007001 -90009001 -1100011001-13000ИАП (r , кол-во икринок)Встречаемость, %2004 20052006 20072008Рис. 3. Распределение самок ельца в уловах по показателю ИАП за ряд летСредняя абсолютная плодовитость самок ельца значительно варьирует повыборкам (табл. 4, рис. 4). Наименее низкие средние показатели АП характерныдля ельца из уловов в 2004 г. (3 355±182 икринок) и 2006 г. (4 191±130 икринок).Так как плодовитость тесно взаимосвязана с размерными показателями самок(см. рис. 6), то методически верно сравнивать по выборкам среднюю АП ельцапо модальной размерно-возрастной группе. Такой подход несколько сглаживаетразличия АП по годам, однако общая тенденция не меняется (рис. 5).Т а б л и ц а 4Показатели индивидуальной абсолютной плодовитости самок ельцав уловах за ряд летГод на- ИАП (r, кол-во икринок)блюде-ний х ± m lim Доминирующаягруппа σ Cv n2004 3355±182 1534-5171 3001-5000(55,17) 981 29,23 292005 6106±310 2969-12990 3001-5000(41,67) 2639 43,21 722006 4191±130 1643-7514 3001-5000(55,66) 1342 32,02 1062007 6402±172 3124-10499 5001-7000(37,72) 1833 28,63 1142008 5663±172 2284-10256 3001-5000(46,30) 1790 31,60 108Мониторинговые исследования воспроизводительной способности 83Среднее Среднее±Ст.ош. Среднее±0,95 Дов. интервал2004 2005 2006 2007 2008Годы2500300035004000450050005500600065007000ИАП (r, шт. икринок)Рис. 4. Средняя АП ельца за отдельные годыСреднее Среднее±Ст.ош. Среднее±0,95 Дов. интервал2004 2005 2006 2007 2008Годы3000320034003600380040004200440046004800500052005400560058006000И А П (r, ш т. и кр .)Рис. 5. Средняя АП четырехгодовалых самок ельцапо модальной (41-51 г) группе за ряд летОба используемых подхода показали, что по средней АП самки ельца изуловов 2004 и 2006 гг. уступают таковым из других выборок. Это, вероятно,связано с тем, что 2003 и 2005 гг., предшествующие нерестовым сезонам ель-ца 2004 и 2006 гг., являлись неблагоприятными (см. табл. 6) по гидрологиче-скому режиму (что отразилось на кормовой базе), по этим же выборкам сам-ки ельца имели меньшие размерные показатели.Индивидуальная относительная плодовитость половозрелых самок ельца(расчисленная по отношению к массе рыбы с внутренностями) по всем ис-следуемым выборкам колеблется от 26,6 до 133,4 икринок/г. Значительноеварьирование данного показателя связано с тем, что в уловах половозрелыесамки имели возраст от 3 до 8 лет. Наибольшее среднее значение ОП (r/Q)отмечено у ельца из уловов 2007 г. (89,7±1,2 икринок/г), наименьшее - в2004 г. (57,7±2,9 икринок/г), что вероятно, связано с присутствием в уловахэтого года большей численности (20,7%) 3-годовалых самок по сравнению сдругими выборками, а также лишь единичных особей (3,4%) в возрасте 6 лет(самая старшая возрастная группа в уловах 2004 г.). Рассматривая среднююотносительную плодовитость самок ельца в динамике, можно заметить, что вцелом наблюдается тенденция ее увеличения и данный показатель находитсяв сильной взаимосвязи (r = 0,97) с весовыми показателями самок (рис. 6).ИАП (r, кол-во икринок) ИАП (r, кол-во икринок)И.84 Б. Шаропина, А.П. Петлина, А.А. Непомнящая7080901001101201302004 2005 2006 2007 2008ГодыОП (r /q , икринок/грамм)0102030405060Масса рыбыбез внутренностей (q , г)ОП (r/q, икринок/грамм )Масса тела без внутренностей (q, г)Рис. 6. Динамика средней ОП и массы самок ельца из уловов нижней ТомиС возрастом у самок ельца наблюдается тенденция увеличения среднейАП, массы гонад и ОП (более четко просматривается данная закономерностьпо ОП2) (табл. 5).Т а б л и ц а 5Динамика показателей воспроизводительной способности самок ельцапо возрастным группам (нижняя Томь)Год ис- Возраст, летследова-нияПоказа-тель 3 4 5 6 7 8Всего,экз.1 2 3 4 5 6 7 8 91954 ИАП 3020 7500 8370 9150 11650 - 79Массагонад, г 9,54 10,50 11,80 10,70 - -2004 АП 3172 3492 3316 2505 - -ОП1ОП253,5870,8263,0284,5150,1672,5743,9478,27 - -29Массагонад, г - 11,22 14,70 17,94 24,60 27,212005 АП - 4277 5899 6399 11737 12913ОП1ОП2 - 74,77102,2986,64115,5976,06118,09106,52143,41106,42144,5972Массагонад, г 9,28 10,30 10,47 17,08 - -2006 АП 4339 3934 4389 5957 - -ОП1ОП279,67103,1966,5385,3169,7991,9971,86122,30 - -106Массагонад, г 9,39 11,16 14,03 18,75 19,50 -2007АП 4279 5329 6105 8494 8837 -114Мониторинговые исследования воспроизводительной способности 85О к о н ч а н и е т а б л. 51 2 3 4 5 6 7 8 9ОП1ОП287,1392,1489,90114,2785,58121,4694,01132,0192,92139,39 -Массагонад, г 9,47 10,27 14,75 21,23 - -2008 АП 3982 4453 6339 8399 - -ОП1ОП282,0597,7677,41100,1588,60122,4988,75134,44 - -108Примечание: ОП1 (средняя относительная плодовитость) - r/Q, икринок/г (r - абсолютнаяплодовитость, Q - масса рыбы с внутренностями); ОП2 - r/q, икринок/г, (r - абсолютнаяплодовитость, q - масса рыбы без внутренностей); 1954 г. - данные В.В. Кафановой [17],2004-2008 гг. - наши данные.Сравнение воспроизводительной способности (по АП) самок ельца изнижней Томи за разные периоды исследования показало, что елец из уловов2004-2008 гг. по средней абсолютной плодовитости (почти по всем возрас-тным группам) уступает ельцу, исследованному В.В. Кафановой в 1952-1953 гг. [17], хотя возрастной состав самок в нерестовой части популяции засравниваемые периоды идентичен (табл. 5). Более низкие показатели воспро-изводительной способности самок ельца за 2004-2008 гг. свидетельствуют оне совсем благоприятных условиях обитания его в нижней Томи, что, по-видимому, является следствием изменения за этот промежуток времени (бо-лее 50 лет) как природных факторов (уровень воды понизился более чем на3 м) [18], так и антропогенной нагрузки (в основном химическое загрязнение)на данную экосистему, о чем свидетельствуют существенные изменения вструктурных и функциональных показателях донных [19, 20] и пелагическихсообществах гидробионтов [21] нижней Томи.Общеизвестно, что плодовитость рыб является довольно изменчивой величи-ной. В литературе часто приводятся данные по изменению плодовитости вида свозрастом, длиной тела и массой рыбы [22, 9]. Это и понятно, т.к. указанныебиологические показатели являются функцией развития и роста рыбы. О четкойзависимости абсолютной плодовитости ельца от указанных показателей свиде-тельствует корреляционно-регрессионный анализ, проведенный нами по выбор-ке 2008 г., который показал, что число икринок является производной массы телаельца и находится в большей зависимости от нее (коэффициент корреляции r == 0,81), чем от возраста (r = 0,76) и длины тела (r = 0,77).Определив, что абсолютная плодовитость ельца находится в прямой по-ложительной связи с его массой, мы получаем ключ к оценке влияния раз-личных факторов внешней среды на число икринок и массу гонад рыб. Ис-следованиями [4, 23] установлено, что уровень воды и продолжительностьвегетационного нагула являются для рыб определяющими в годовом циклепитания - от них зависит основная часть годового прироста тела, а это, есте-ственно, отражается и на величине индивидуальной плодовитости. Изменчи-вость плодовитости определяется также температурным режимом, кормовойбазой и численностью популяции [22], что, несомненно, оказывает влияние вцелом на биологию исследованного вида.И.86 Б. Шаропина, А.П. Петлина, А.А. НепомнящаяВ данной работе мы попытались выявить зависимость абсолютной плодо-витости ельца от уровенного режима и продолжительности положительногоуровня воды, т.к. в исследованные годы уровень воды в р. Томи достигалразличной величины. Так, большие максимальные уровни воды (766 и708 см) отмечены в 2004 и 2006 гг.; для этих лет также характерна и большаяпродолжительность паводка. Максимальных величин средняя абсолютнаяплодовитость ельца достигает в 2005 и 2007 гг. Коэффициент корреляции (поСпирмену) между абсолютной плодовитостью и максимальным уровнем во-ды по соответствующим годам составляет 0,90 при р≤0,05. Это позволяетсделать вывод, что уровень воды в реке и длительность паводка в год, пред-шествующий нересту, отражаются на величине абсолютной плодовитостиельца в последующем году. Из приведенных данных (табл. 6) видно, что по-сле многоводных лет (2004 и 2006 гг.) средняя абсолютная плодовитость ель-ца в последующие годы (2005 и 2007 гг.) увеличивается, обратная картинаотмечена в маловодные годы (2003 и 2005 гг.).Т а б л и ц а 6Изменение абсолютной плодовитости ельца с уровенным режимом р. ТомиПоказатель 2003 2004 Го2д0 0и5с след2о0в0а6н ия 2007 2008Максимальный уровень, см 588 766 633 708 681 623Продолжительностьположительного уровня, дни 80 88 72 96 88 64Средний положительныйуровень, см 235,23 320,7 178,30 309,15 374,84 184,15Абсолютная плодовитость,тыс. икринок - 3355 6106 4191 6402 5663Примечание. Исходными данными послужили графики хода уровней гидропоста «Томск» [24].Таким образом, проведенные нами исследования показали, что в условияхнижней Томи нерест ельца проходит в первой половине мая. Сжатый возрас-тной ряд половозрелых самок ельца, доминирование в уловах 4-годовалыхособей свидетельствуют о напряженном состоянии нерестовой части популя-ции ельца в настоящий период. Воспроизводительная способность самокельца по уловам 2004-2008 гг. несколько ниже таковой в период исследова-ний 1951-1953 гг. вследствие существенной антропогенной нагрузки на дан-ную экосистему в последнее десятилетие. Плодовитость ельца находится втесной зависимости от размерно-возрастных особенностей самок, а также отгидрологического режима водоема. Уровни воды в реке в годы, предшест-вующие нерестовым сезонам, оказывают существенное влияние на размер-ные показатели и воспроизводительную способность нерестующих особей.

Скачать электронную версию публикации