DISTRIBUTION OF SIBERIAN STONE PINE SEEDLINGS ROOT SYSTEMAT THE UPPER FOREST LIMIT (BY EXAMPLE OF THE SEMINSKY RANGE,THE ALTAI MOUNTAINS.pdf Горные леса и особенно леса особозащитного комплекса, основу которыхсоставляют подгольцово-субальпийские лиственнично-кедровые и кедровыелеса, выполняют важные защитные, водоохранные и водорегулирующиефункции, препятствуют развитию эрозионных процессов на горных склонах.Основой сохранения устойчивого развития высокогорных лесов является ихсвоевременное и успешное восстановление, а изучение возобновления кедрасибирского в лесных сообществах верхней части лесного пояса дает ценныйматериал для понимания особенностей экологии, выяснения закономерностейего распространения и сохранения на фоне меняющихся условий среды и ан-тропогенных воздействий.Согласно геоботаническому районированию Алтая А.В. Куминовой [1],район исследований относится к Центрально-Алтайскому горному округуЦентрально-Алтайской подпровинции Алтае-Саянской геоботанической про-винции. Исследования растительности Семинского хребта крайне немного-численны. Из имеющихся литературных данных можно отметить лишь еефрагментарные описания, приведенные в работах А.В. Куминовой [1],Н.Е. Ермакова [2] и И.Н. Пшеничной [3].Верхняя граница леса в районе Семинского перевала проходит через двегенетически различные группы природных комплексов: склоновых, сформи-рованных на денудационной геолого-геоморфологической основе, и долин-ных, имеющих в своей основе аккумулятивные геолого-геоморфологическиекомплексы [4]. Благодаря особенностям рельефа граница леса выражена не ввиде сплошной горизонтальной линии, фиксирующей температурный пределсуществования древесной растительности, а в виде значительной полосы не-однородного распространения отдельных деревьев. На относительно выров-ненных с небольшим уклоном (до 5°) участках склонов сомкнутые древостоирасполагаются ниже, чем на вогнутых, но выше, чем на выпуклых. На тожде-ственных формах северных склонов граница леса располагается несколькониже, чем на южных. На выпуклых участках склонов (взлобки, бровки, на-горные террасы, увалы, гребни, небольшие вершины) находятся в основномтундровые сообщества; на вогнутых (западины, распадки, водосборные во-ронки) - лесные сообщества, преимущественно травянистые и кустарничко-вые; на пологих участках деревья имеют наиболее угнетенный вид (флаговыеформы кроны и т.п.).В районе исследований отмечено большое влияние выпаса домашних жи-вотных, что, как и во многих других районах Алтая, создает острые экологи-ческие проблемы. Эта территория в течение последних 100 лет являлась од-ним из основных районов летнего выпаса домашних животных (лошади, ов-цы, коровы) для животноводческих хозяйств прилегающих районов Алтая иперегона скота из Монголии. В течение летних месяцев здесь паслись много-численные стада домашних животных, беспорядочно перемещавшихся потерритории в поисках корма как на лугах, широко распространенных на по-логих участках основного водораздела Семинского хребта, так и на приле-гающих к ним участках кедровых лесов. В ходе выпаса в кедровых лесах по-едались весь травостой и подрост кедра, вытаптывались, уплотнялись и вы-бивались почвы.Значительные площади в пределах верхней части лесного пояса исследо-ванного района занимают места длительного содержания скота, приурочен-ные к фрагментам кедровых лесов: специально оборудованные стоянки (мно-гочисленные дойки, солонцы), окраины лесных массивов (где животные спа-саются от дневного зноя, непогоды, нередко ночуют), неширокими лентами(до 30-40 м) опоясывающие сохранившиеся участки леса. Для этих участковхарактерны обширные группы отмерших и отмирающих деревьев Pinussibirica, полное уничтожение кустарникового, кустарничкового яруса, травя-ного и мохового покрова. В почвах идут процессы дегумификации, дезагре-гирования, обеднения биофильными элементами, уплотнения, ухудшаютсяводный и воздушный режимы. Почвы становятся менее плодородными,вследствие чего, с одной стороны, уменьшается продуктивность травяногояруса кедровых лесов, с другой стороны, снижается устойчивость почвенногопокрова, что при дальнейшем увеличении пастбищной нагрузки в совокупно-сти с изреживанием травостоя может привести к развитию эрозионных про-цессов [5].После распада СССР в начале 90-х гг. XX в. резко сократилось поголовьеживотных и прекратился перегон скота из Монголии. Пастбищная нагрузка насообщества верхней части лесного пояса Семинского хребта снизилась, но вы-пас скота оставался достаточно интенсивным [3, 6, 7], что создавало и создаетдля возобновления и сохранения лесных пород неблагоприятные условия.Распределение корневых систем подроста кедра 99Материалы и методы исследованияОбъект изучения - корневые системы подроста кедра сибирского (Pinussibirica Du Tour) в сообществах верхней части лесного пояса Семинскогохребта. К подросту (по Н.Ф. Реймерсу, [8]) мы относили молодые особи кед-ра под пологом леса или на вырубках, способные выйти в первый ярус сооб-щества, сменив старый материнский древостой. Исследования проводились в1999-2002 гг. на базовом высотном экологическом профиле, на постоянныхпробных площадях, заложенных в 1995-1998 гг. сотрудниками Филиала Ин-ститута леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (сейчас Институт мониторинга кли-матических и экологических систем СО РАН). Базовый высотный экологиче-ский профиль (рис. 1) заложен на склонах г. Сарлык (2507 м над ур. м.) и г.Тияхту (1890 м над ур. м.).Основой для сбора полевого материала послужили классические методы,изложенные в программах и методиках по биогеоценотическим исследовани-ям [9], изучению типов леса [10], описанию растительных сообществ [11].Основой методического подхода к изучению подроста кедра сибирского вверхней части лесного пояса служили методические указания А.В. Победин-ского [12].Название сообществ давалось Е.Е. Тимошок и С.Н. Скороходовым [4] поосновным доминантам. Названия сосудистых растений приведены по сводкеС.К. Черепанова [13]. Исследования почв проведены В.В. Давыдовым [14].В верхней части лесного пояса Семинского хребта пробные площади рас-положены на каменистых склонах преимущественно юго-западной экспози-ции (г. Сарлык - 2000-2100 м над ур. м. и г. Тияхта - 1740 м над ур. м.).Здесь представлены подгольцовые одновозрастные мелкотравно-дриадовыекедровые редколесья V и ниже классов бонитета - Vа, с кулисами деревьевкедра (ПП 1, 2). Они и представляют верхнюю границу групп деревьев (гра-ница ветрового и эдафического типов).Рис. 1. Схема расположения постоянных пробных площадейна базовом высотном профиле100 Е.Н. ПацПП 1 (2100 м над ур. м., склон г. Сарлык) - ерниково-мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье с кулисным расположением деревьев. В соста-ве древесного яруса доминирует кедр (10К), присутствуют единичные деревьялиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) и ели сибирской (Picea obovataLedeb.). Древесный ярус представлен деревьями кедра 40-80-летнего возраста.Средняя высота деревьев 3,1 м, все кроны будто подстрижены «под линейку»,что связано с лимитирующим воздействием ветров, средний диаметр стволов -9,6 см. Кустарниковый ярус средней густоты (45%), преобладает березка круг-лолистная (Betula rotundifolia Spach), участвуют можжевельник сибирский(Juniperus sibirica Burgsd.) и жимолость алтайская (Lonicera altaica Pall.). Тра-вяно-кустарничковый ярус с общим проективным покрытием (ОПП) 40% име-ет среднюю высоту до 3 см. В нем преобладают дриада острозубчатая (Dryasoxyodonta Juz.), овсяница овечья (Festuca ovina L.), редко встречается осокапечальная (Carex tristis Bieb.). Мохово-лишайниковый ярус (ОПП 20%) пред-ставлен зелеными мхами (Polytrichum commune Hedw., Pleurozium schreberi(Brid.) Mitt.) и лишайниками из родов Cladonia Web., Cetraria Ach. Почва тя-желосуглинистая. Верхний горизонт состоит из влажных живых и отмершихмхов. Антропогенное влияние отсутствует.ПП 2 (2000 м над ур. м., склон г. Сарлык) - мелкотравно-дриадовое кедро-вое редколесье. Состав древесного яруса 10К. Древесный ярус представленпреимущественно 40-летними деревьями кедра с кулисным расположением.Средняя высота деревьев 1,7 м, средний диаметр 4,5 см. В разреженном кус-тарниковом ярусе представлены можжевельник сибирский, жимолость алтай-ская и березка круглолистная. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса 75%, средняя высота - 9 см. В нем также преобладаютдриада острозубчатая, овсяница овечья, в меньшем обилии осока печальная.В мохово-лишайниковом ярусе (ОПП 35%) представлены зеленые мхи(Polytrichum commune, Pleurozium schreberi) и лишайники из родов Cladonia,Cetraria. Почва тяжелосуглинистая, подбур. На пробной площади отмеченыследующие виды антропогенного влияния: вырубка 1967 г., пожар того жегода, рядом был расположен военный городок (демонтированный около10 лет назад) построенный для обслуживания радиолокационной станции.В верхней части лесного пояса пробные площади, расположенные на бо-лее пологих участках (5°), преимущественно северо-восточной экспозиции,находятся на верхней границе сомкнутых лесов.ПП 3 (1810 м над ур. м., склон г. Сарлык) - кедровник ерниковый разно-травно-зеленомошный. Состав древесного яруса 10К. Полнота 0,6. Древостойкедра представлен деревьями двух поколений: средний возраст основногопоколения 80 лет, единично встречаются деревья, сохранившиеся от преды-дущего поколения (350 лет). Средняя высота деревьев основного поколения10,3 м, средний диаметр 21,2 см; высота единичных деревьев кедра старшегопоколения 12,7 м, средний диаметр 63,6 см. Кустарниковый ярус состоит изберезки круглолистной. В нем также присутствуют можжевельник сибир-ский, шиповник иглистый (Rosa acicularis Lindl.) и единичные экземплярыжимолости алтайской, кусты которой в основном отмершие, с единичнымиживыми побегами высотой 20-30 см в их основании. В сохранившихся пят-Распределение корневых систем подроста кедра 101нах травяного покрова преобладают герань белоцветковая (Geranium albiflorumLedeb.), а также синантропные виды: щучка дернистая (Deschampsia cespitosa(L.) Beauv.) и манжетка обыкновенная (Alchemilla vulgaris L.), присут-стствует змееголовник крупноцветковый (Dracocephalum grandiflorum L.).В целом травяной покров сильно выбит и стравлен, средняя высота 15 см.Общее покрытие мохового яруса составляет 40%; он состоит из Pleuroziumschreberi, Polytrichum commune, Rhytidiadelphus triquetrus. Почва горно-лесная бурая, тяжелосуглинистого механического состава. Здесь отмеченовлияние выпаса скота, в 1967 г. также была проведена выборочная рубка де-ревьев для ремонта Чуйского тракта.ПП 5 (1810 м над ур. м., склон г. Сарлык) - ерниково-зеленомошные за-росли. Древесный ярус представлен единичными деревьями ели и кедра.В густом кустарниковом ярусе (55-70%) преобладает березка круглолистная,встречаются также жимолость алтайская и ива сизая (Salix glauca L.), сильноповрежденная скотом. В хорошо развитом травяном ярусе (ОПП 70-85%)преобладают герань белоцветковая (Geranium albiflorum), а также синантроп-ные виды - герань луговая (Geranium pratense L.) и щучка дернистая, с болеенизким обилием участвуют вейник тупоколосковый (Calamagrostis obtusataTrin.), кровохлебка альпийская (Sanguisorba alpina Bunge), овсяница овечья.Моховой ярус (ОПП 30-40%) сохранился в виде отдельных подушек мхов(Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens,, Rhodobrium roseum (Hedw.)Lindb., Polytrichum commune P. strictum Sm.), только в зарослях кустарников.Почва горно-тундровая дерново-глеевая. По всей площади отмечено влияниеинтенсивного выпаса домашних животных (крупный рогатый скот, овцы,лошади, козы): пастбищные тропы располагаются вдоль склона через каждые2-3 м, по ним идет перераспределение всей поступающей влаги. На тропахпочва сильно уплотнена, их глубина составляет 5-10 см.ПП 6 (1710 м над ур. м., склон г. Сарлык) - кедровник разнотравный пар-кового типа. Древесный ярус одновозрастный, представлен преимущественно120-летними деревьями кедра с примесью ели и лиственницы. Средняя высо-та древостоя 13,3 м, диаметр 39,0 см, полнота 0,7, класс бонитета V. Крайнеразреженный кустарниковый ярус (1,5 м высотой) на момент обследованиясостоял из полностью усохших или обломанных скотом кустов жимолостиалтайской, курильского чая (Pentaphylloides fruticosa L.), можжевельника си-бирского, единичных пятен березки круглолистной. В окнах кустарниковогоразвит густой травяной ярус (ОПП до 85%, средняя высота 10 см), в которомпреобладают осока большехвостая (Carex macroura Meinsh.), герань бело-цветковая, мятлик сибирский, щучка дернистая и т.д. Почва горно-леснаябурая. Рядом находится специально оборудованная стоянка содержания ско-та, где животные спасаются от дневного зноя, непогоды, пасутся, нередконочуют. До настоящего времени здесь отмечается наибольшее воздействиевыпаса.ПП 15 (1740 м над ур. м., склон г. Тияхта) - закустаренное разнотравноесообщество по зарастающей гари 1985 г. Древостой чрезвычайно разрежен исостоит из единичных деревьев ели и лиственницы, присутствуют сухостой-ные деревья кедра. Кустарниковый ярус негустой (ОПП 10-20%), состоит в102 Е.Н. Пацосновном из жимолости алтайской. В густом травяном ярусе (ОПП 85%) сосредней высотой 35 см преобладают: герань белоцветковая, вейник тупоко-лосковый, осока большехвостая, мятлик сибирский (Poa sibirica Roshev.) итысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium L.). Моховой ярус фраг-ментарный (ОПП 20%). Почва горно-лесная бурая. Эта пробная площадь рас-положена на крутом склоне, в окружении старых гарей с большим количест-вом упавших погибших деревьев (вывал и бурелом). Выпас скота отсутству-ет, т.к. животные не могут пройти через окружающие пробную площадь, бу-реломы и вывалы.ПП 7 (1570 м над ур. м., склон г. Сарлык) - кедровый молодняк закуста-ренный, вейниково-разнотравный, сформировавшийся на вырубке 1967 г.Древесный ярус очень разрежен (10К, ед. Е, Лц). Полнота 0,5. Средний воз-раст деревьев кедра - 50 лет, высота 7,2 м, средний диаметр 22,0 см. Кустар-никовый ярус негустой (ОПП 20-40%). Здесь разрастаются главным образомжимолость алтайская и спирея дубровколистная (Spiraea chamaedryfolia L.).В густом травяном ярусе (ОПП 85-95%) содоминируют вейник тупоколоско-вый, осока большехвостая, купальница азиатская (Trollius asiaticus L.), участ-вуют бодяк разнолистный (Cirsium heterophyllum (L.) Hill), герань белоцвет-ковая, щучка дернистая, манжетка обыкновенная, овсец опушенный (Avenulapubescens (Huds.) Dumort.). Моховой ярус развит слабо. Почва горно-леснаябурая, переходная к черноземовидной выщелоченной. Антропогенное воз-действие - вырубка 1967 г., ежегодный сенокос, выпас скота.Для изучения корневых систем подроста кедра сибирского по границе ка-ждой постоянной пробной площади было отобрано по три модельных экзем-пляра разного возраста. При этом была использована методика горизонталь-ных и вертикальных раскопок - скелетный метод В.А. Колесникова [15]. Дляэтого по мере раскопки бережно освобождали корни молодых особей кедраот земли. Раскопка начиналась от основания стволика, корни освобождалисьот земли послойно (по 10-15 см). Обнаженные корни зарисовывали на мил-лиметровой бумаге с соблюдением масштаба. После зарисовки корней гори-зонтального направления переходили к раскопкам корней вертикального на-правления, которые также освобождали от земли и зарисовывали на плане.Горизонтальная раскопка проводилась на всей площади, занимаемой корнямиотдельной молодой особи кедра с одной стороны ствола. Для анализа распро-странения корневой системы в почве закладывалась траншея. Глубина тран-шеи определялась глубиной проникновения корней модельных особей; длиназависела от распространения основной массы корней в верхнем 10-санти-метровом слое почвы. Характер расположения корней в вертикальной проек-ции зарисовывался (рис. 2). В горизонтальной проекции измерялись диамет-ры и длина всех корней по порядкам ветвления.Корневые системы подроста исследовались методом сравнительной мор-фологии [16]. Для этого у модельных экземпляров проводили выборку кор-ней при помощи пинцета с последующей отмывкой их водой на ситах с диа-метром ячеек 0,5 мм. При разделении корней на фракции использовали пред-ложенную ранее И.Н. Рахтеенко [17] дробность для лесных культур кедра: до1 мм, 1-3 и более 3 мм в диаметре.Распределение корневых систем подроста кедра 103Рис. 2. Схема распределения корневой системы модельной особикедра сибирского 12-летнего возраста по 5-сантиметровым слоям почвыКорни до 1 мм относили к деятельным и условно деятельным (сосущие),1-3 мм - к полускелетным (проводящие), более 3 мм к скелетным - (прово-дящие) [16, 17]. Длину корней измеряли металлической линейкой с точно-стью до 1 мм. У каждой модельной особи определялось весовое соотношениекорней по категориям: крупные - более 3 мм в диаметре, средние от 1 до3 мм и мелкие - менее 1 мм. Вес корней определялся в воздушно-сухом со-стоянии на лабораторных весах ВЛКТ-500 М с точностью до 0,1 г.Результаты исследования и обсуждениеПо морфологическим особенностям корневых систем кедра сибирского в свя-зи с трудоемкостью исследований литературных данных гораздо меньше, чем поморфологии надземной части, как для взрослых особей, так и для подроста.Б.Н. Городков [18], характеризуя корневую систему взрослых растенийкедра сибирского в условиях севера лесной зоны Западно-Сибирской равни-ны, впервые отметил, что его корневая система обладает способностью обра-зовывать придаточные корни над поднимающейся мерзлотой на нарастаю-щих торфяниках. Т.П. Некрасова [19] на юге таежной зоны Западно-Сибирской равнины выделила 11 порядков ветвления корней взрослых осо-бей кедра сибирского.Подробную классификацию корневых систем хвойных видов деревьев, втом числе и кедра, разработал П.К. Красильников [20]. Он показал, что в ус-ловиях Центрального Саяна у взрослых деревьев кедра сибирского корневаясистема состоит из короткого стержневого корня и распростертых боковыхкорней, оканчивающихся мелкими корневыми волосками, на которых разви-вается микориза.104 Е.Н. ПацКак показали дальнейшие исследования Г.В. Крылова с соавт. [21], в равнин-ных лесах Сибири и горных лесах Западного Саяна взрослые деревья кедра си-бирского образуют сильно развитую корневую систему, которая чаще всего рас-положена в верхнем почвенном горизонте. Стержневой корень имеется только умолодых особей до 20-30-летнего возраста, глубже 30 см в почву он не проника-ет, т.е. почти не выходит за пределы гумусового горизонта. Примерно к 40 годамкорневая система кедра приобретает все основные черты, характерные длявзрослых деревьев. Позднее происходят только удлинение и утолщение корней.В низкогорьях Северо-Восточного Алтая, в кедровниках зеленомошных увзрослых деревьев кедра глубина распространения корневой системы состав-ляет 60-80 см и ограничивается также мощностью почвенного слоя [22].Как и на северном пределе распространения лесов [23], на холодных поч-вах Дальнего Востока [24], так и на верхнем пределе произрастания на про-мерзающих почвах в Горном Алтае [25] одним из основных факторов, опре-деляющих характер расположения корневой системы деревьев, является тем-пература почвы; именно она определяет предел распространения деревьев,ограничивает углубление корней и обусловливает поверхностное расположе-ние корневой системы кедра.Работы, посвященные морфологии корневой системы подроста кедра сибир-ского, единичны. Так, П.К. Красильниковым [26] для черневого пояса Централь-ного Саяна отмечено, что у молодых особей кедра, произрастающих как на скло-нах, так и на выровненных участках, формируется поверхностно-якорная корневаясистема с хорошо развитой микоризой на корневых окончаниях. Н.Е. Судачкова[27] и Н.Е. Судачкова с соавт. [28] отмечали, что и на горно-лесных почвах Запад-ного Саяна условия роста приводят к формированию у подроста кедра поверхно-стной корневой системы. Возникновение и формирование придаточной корневойсистемы во всех случаях положительно сказываются на росте подроста.Полученные нами данные дают возможность оценить особенности мор-фологии подземной части молодых особей кедра сибирского трех возрастныхгрупп: младшая - 5-11 лет, средняя - 12-15 и старшая - 16-23 лет - в лесныхсообществах и в подгольцовых редколесьях, а также дают представление обизменении корневой системы подроста по мере увеличения возраста особей.У особей младшей группы (5-11 лет) в большинстве исследованных со-обществ число порядков ветвления корневой системы одинаково - 3, толькона верхней границе кедровых сообществ в кедровом молодняке закустарен-ном, вейниково-разнотравном на вырубке 1967 г. число порядков ветвленияувеличилось до 4. Максимальное среднее число корней всех порядков (13) сдиаметром более 1 мм отмечено в кедровнике разнотравно-зеленомошном навырубке 1967 г. при незначительном выпасе. Минимальное количество этихкорней (7) отмечено в кедровнике разнотравном и кедровом молодняке за-кустаренном, вейниково-разнотравном на вырубке 1967 г. при интенсивномвыпасе. На верхней границе групп деревьев, в ерниково-мелкотравно-дриа-довом редколесье и мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье на вырубкеи гари 1967 г., среднее число таких корней 8-9. Из этого следует, что у моло-дых особей кедра этой возрастной группы число корней всех порядков с диа-метром более 1 мм при интенсивном выпасе наименьшее.Распределение корневых систем подроста кедра 105Максимальная длина корней (9,15 м) всех порядков ветвления отмечена верниково-мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье при наименьшей ан-тропогенной нагрузке. Более низкие значения этого показателя (6,16 м) отме-чены в кедровнике разнотравно-зеленомошном, наименьшие значения (1,74-1,71) - на закустаренной разнотравной зарастающей гари 1985 г. и в кедров-нике разнотравном при интенсивном выпасе.У особей возрастной группы 12-15 лет число порядков ветвления корневойсистемы поочередно изменяется от 3 до 4 при продвижении по экологическомупрофилю сверху вниз. Среднее число корней всех порядков ветвления с диа-метром более 1 мм максимально в закустаренном разнотравном сообществе назарастающей гари 1985 г. - 13, а минимально в сообществе, сформированном вподгольцовом редколесье на гари и вырубке 1967 г. - 6. Максимальная длинавсей корневой системы (9,17 м) у особей этой возрастной группы, как и в млад-шей возрастной группе, отмечена в ерниково-мелкотравно-дриадовом кедро-вом редколесье, минимальные значения (1,7 м) - в мелкотравно-дриадовомкедровом редколесье на вырубке и гари 1967 г. В остальных исследованныхсообществах длина изменялась от 2,13 до 4,02 м.У особей старшей возрастной группы (16-23 лет) число порядков ветвле-ния составляет 3-4. Максимальное среднее число корней (17) всех порядковветвления с диаметром более 1 мм отмечено в кедровом молодняке закуста-ренном, вейниково-разнотравном на вырубке 1967 г., а минимальное - в ер-никово-мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье и кедровнике разно-травно-зеленомошном на вырубке 1967 г. Максимальная длина всей корне-вой системы (25,20 м) у особей этой возрастной группы зафиксирована в кед-ровнике разнотравном, минимальное значение (4,12 м) - в кедровом молод-няке закустаренном, вейниково-разнотравном на вырубке 1967 г. В осталь-ных исследованных сообществах она изменялась от 7,67 до 15,97 м.Проведенные исследования горизонтального распределения корней в поч-ве показали следующее. У особей младшей группы (5-11 лет) в подгольцо-вых кедровых редколесьях, кедровнике разнотравно-зеленомошном на вы-рубке 1967 г. и закустаренном разнотравном сообществе на зарастающей га-ри 1985 г., не подвергавшихся интенсивному выпасу, основная масса корне-вой системы (80%) сосредоточена в 10-сантиметровом слое почвы.Большая часть сосущих корней (менее 1 мм) в этих сообществах сосредо-точена в верхнем 5-сантиметровом слое почвы.При интенсивном выпасе в кедровнике разнотравном и кедровом молод-няке закустаренном, вейниково-разнотравном на вырубке 1967 г. корневыесистемы проникают до 50 см в глубину из-за уплотнения верхних слоев поч-вы. Корневая система по почвенным горизонтам распределяется следующимобразом: 35% - в 10-сантиметровом слое; 30% - в слое 10-20 см и 35% - вслое 20-30 см. Здесь сосущие корни проникают глубже - до яяяяяяя15 см.У подроста 12-15-летнего возраста корневые системы распределяются впочве по-другому: на верхней границе групп деревьев в ерниково-мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье и мелкотравно-дриадовом кед-ровом редколесье на вырубке и гари 1967 г. они сосредоточены в 15-30-сантиметровом слое почвы: сосущие корни распределены равномерно по106 Е.Н. Пацвсей площади, занимаемой корневой системой. Корни молодых особей, расту-щих в кедровнике разнотравном и кедровом молодняке закустаренном, вейни-ково-разнотравном на вырубке 1967 г. при интенсивном выпасе, проникают наглубину до 50-60 см, и все сосущие корни расположены ниже 10 см - 73%корневой системы находится в верхнем 20-сантиметровом слое почвы.Корневые системы подроста 16-23-летнего возраста распределены по поч-венному профилю аналогично распределению корневых систем взрослых де-ревьев, т.е. не выходят за пределы гумусового горизонта. Основная масса кор-ней (от 40 до 60%) сосредоточена в верхнем 20-сантиметровом слое и «распол-зается вширь», т.е. располагается горизонтально в гумусовом горизонте.Во всех сообществах глубина проникновения корней (10-25 см) уменьшается,что связано с отмиранием первичного главного корня и заменой его поверхност-ными придаточными корнями, сосредоточенными в 10-12 см гумусового гори-зонта, имеющего, по данным О.Ю. Читоркиной [5], повышенную влажность.В отношении распределения корней в почвенных горизонтах (рис. 3) можноотметить, что корневые системы молодых особей кедра (5-11 лет) в ерниково-мелкотравно-дриадовом редколесье с минимальной антропогенной нагрузкойрасполагаются следующим образом: 80% корней находятся в 10-сантиметровомверхнем слое почвы и лишь 20% расположены ниже (от 11 до 20 см).Рис. 3. Распределение корней подроста кедра различных возрастных групппо почвенным горизонтам: 1 - ерниково-мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье -2100 м над ур. м.; 2 - мелкотравно-дриадовое кедровое редколесье на вырубкеи гари 1967 г. - 2000 м над ур. м.; 3 - кедровник разнотравно-зеленомошныйна вырубке 1967 г. - 1810 м над ур. м.; 4 - закустаренное разнотравное сообществона зарастающей гари 1985 г. - 1740 м над ур. м.; 5 - кедровник разнотравный -1710 м над ур. м.; 6 - кедровый молодняк закустаренный, вейниково-разнотравныйна вырубке 1967 г. - 1570 м над ур. м.Распределение корневых систем подроста кедра 107В мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье на вырубке и гари 1967 г.,кедровнике разнотравно-зеленомошном на вырубке 1967 г. и закустаренномразнотравном сообществе на зарастающей гари 1985 г., где выпас отсутству-ет, вся корневая система молодых кедров поверхностная и не выходит за пре-делы гумусового горизонта (10 см).На верхней границе кедровых сообществ - кедровнике разнотравном икедровом молодняке закустаренном, вейниково-разнотравном на вырубке1967 г. - при интенсивном выпасе распределение по почвенным горизонтамзначительно отличается: 35% корней сосредоточено в 10-сантиметровомслое; 30% - 10-20 см и 35% - в 20-30-сантиметровом слое.Для подроста 12-15 лет на верхней границе групп деревьев распределениекорней от верхнего к нижнему горизонту почвы следующее: 40; 40; 20% верниково-мелкотравно-дриадовом кедровом редколесье и 30; 30; 40% в мел-котравно-дриадовом кедровом редколесье на вырубке и гари 1967 г. На верх-ней границе кедровых лесов мы отметили несколько другое распределениекорней в почвенных горизонтах в кедровнике разнотравном: 20; 30; 50%, т.к.в этом сообществе из-за выпаса скота очень уплотнен верхний слой почвы иосновная масса корней располагается в тех слоях почвы, где они находят дос-тупные питательные вещества. В кедровом молодняке закустаренном, вейни-ково-разнотравном на вырубке 1967 г. 73% корневой системы находится вверхнем 20-сантиметровом слое почвы, т.к. здесь, по данным В.В. Давыдова[14], питательный гумусовый горизонт более мощный (до 43 см), чем в ос-тальных сообществах.В старшем возрасте (16-23 года) у молодых особей кедра сибирского ос-новная масса корней (от 40 до 60%) сосредоточена в верхнем 20-санти-метровом слое и «расползается вширь», т.е. располагается горизонтально вгумусовом горизонте. Исключением в данной возрастной группе являетсяглубина проникновения корней подроста в кедровнике разнотравно-зелено-мошном на вырубке 1967 г. (ПП 3), где корни располагаются в 10-санти-метровом слое почвы, что обусловлено микроусловиями произрастания мо-дельных особей (крутизна склона 5º СВ экспозиции, глубина гумусового го-ризонта до 22 см).Во всех исследованных сообществах на склонах разной крутизны у особейкедра одинакового возраста и высоты отмечены различия в строении и массекорневых систем (рис. 4). Здесь корневые системы подроста кедра несиммет-ричны. Самые длинные корни, направленные вверх по склону, выполняют нетолько опорную и проводящую, но и якорную функции.На ассимметрию корневой системы в исследованных подгольцовых ред-колесьях и сообществах верхней части лесного пояса влияет, прежде всего,неравномерное развитие боковых корней в связи с разной освещенностью,что отмечалось И.О. Байтулиным и А. Бегеновым [29] для других хвойныхпород в субальпийском поясе Заилийского Алатау, боковые корни которыхтакже развиты сильнее на лучше освещаемых склонах.По теории симметрии [30] среда и объект, формирующийся в этой среде, каж-дый имеют свой тип симметрии. Возникновение и нарушение симметрии в живыхсистемах следует рассматривать как результат деятельности биофизических меха-108 Е.Н. Пацнизмов, регулирующих направление и интенсивность процессов роста и диффе-ренциации в специфических внутренних и внешних условиях. Если симметриясреды (которая может проявляться в форме поточности) и собственная симметрияобъекта не совпадают и при этом среда воздействует на объект достаточно интен-сивно, то в строении объекта появляются деформации (диссимметрия). По харак-теру диссимметрии можно судить о симметрии среды, специфике ее воздействияна объект, направлении и даже интенсивности поточности.Рис. 4. Схематическое изображение подроста кедра сибирского.Отдельный метамер диссимметрии среды: штриховая линия -высота подроста, см; а - склон 15°; б - склон 30°Чем круче склон, тем компактнее расположение корневой системы и мень-ше ее масса [31]. Можно предположить, что именно из-за особенностей распо-ложения корней подроста молодых растений кедра в почве зависит его устой-чивость к механическим нагрузкам - сопротивляемость к ветровым нагрузкам,полеганию, вырыванию из почвы камнепадом и ногами животных. В данномслучае об устойчивости молодых особей кедра можно судить по расположе-нию основной массы корневой системы. Так, если на подрост, кроме такогопараметра среды, как крутизна склона, воздействует еще какой-либо фактор,например сильный ветер, то диссимметричная особь, имеющая более компакт-ную корневую систему, будет менее устойчива, т.к. у неё меньшая площадьсопротивления. Это особенно важно в кедровых редколесьях на границе группдеревьев, где влияние ветра особенно сильно. Примером такой диссимметрии урастений могут служить наблюдаемые нами диссимметрии корней, а такжеабРаспределение корневых систем подроста кедра 109кроны подроста со множеством перевершиниваний побегов в ней, прибли-жающиеся к флаговой форме. Другим фактором является уменьшение содер-жания гумуса и суммы обменных оснований в почвах приствольной зонывзрослых деревьев кедра по сравнению с почвами «окна» [5].Таким образом, во всех исследованных сообществах расположение корне-вой системы подроста кедра сибирского поверхностное - 10-25 см, сосущиекорни сосредоточены в гумусовом горизонте почвы и лишь немногие корниуглубляются в нее, чтобы обеспечить опору для надземной части.У особей младшей возрастной группы (5-11 лет) во всех изученных сооб-ществах высотного профиля образуется меньшее число корней всех порядковветвления с диаметром более 1 мм, чем у особей старших возрастных групп.На вырубках при незначительном выпасе среднее число корней всех поряд-ков ветвления с диаметром более 1 мм максимально, общая же длина корне-вой системы уменьшается. Для старших возрастных групп подроста (12-15 и16-23 лет) характерно увеличение числа порядков ветвления корневой сис-темы и среднего числа корней всех порядков ветвления с диаметром более1 мм в сообществе на вырубке 1967 г. Максимальная же длина всей корневойсистемы отмечена в кедровнике разнотравном при интенсивном выпасе(25,2 м) в старшей возрастной группе - 16-23 лет.Для молодых особей кедра сибирского распределение корней в почвенныхгоризонтах следующее: у особей младшей возрастной группы наибольшийпроцент корней сосредоточен в 20-сантиметровом слое почвы; у особей сред-ней группы - от 20% и при интенсивном выпасе до 73% корневой системырасполагается в слое почвы 20-25 см; у особей старшей - основная массакорней (60%) находится в верхнем слое почвы до 20 см.

Скачать электронную версию публикации