Morphology of spores and moss-capsules of sphagnousmosses of the section cuspidata (lindb.) schlieph. of the West Siberia.pdf Данная статья открывает цикл публикаций, посвященных изучению морфо-логии спор и спорогонов сфагновых мхов. Виды рода Sphagnum L. играют рольэдификаторов болот и заболоченных лесов Западно-Сибирской равнины. Онипредставлены 8 секциями: Acutifolia Wils. (8 видов), Cuspidata (Lindb.) Schlieph(11 видов), Insulosa Isov. (1 вид), Polyclada (C. Jens.) Horell (1 вид), Rigida(Lindb.) Schlieph. (1 вид), Sphagnum (Palustria C. Jens.) (4 вида), Squarrosa(Russ.) Schimp. (2 вида) и Subsecunda (Lindb.) Schlieph (3 вида). Секция Cuspidataявляется наиболее представительной по числу видов. Широко распростра-нены по всей территории исследований S. angustifolium, S. balticum, S. fallax,S. jensenii, S. lindbergii, S. majus, S. obtusum. Спорадично встречаются S. flexuosum,S. riparium. На севере встречается S. lenense, а на юге единично отмеченыS. annulatum, S. cuspidatum. Все виды образуют сплошные ковры в топяных6 Л.Г. Бабешина, А.А. Кузнецовсообществах. Исключение составляет S. lenense, который встречается наслабодренируемых равнинных участках и повышенных частях пойм леснойзоны, имея водный режим без заметного дефицита и избытка влаги [2]. Всевиды секции, кроме S. lenense, - двудомные растения, S. lindbergii может бытькак однодомным, так и двудомным [6]. В европейских условиях однодомныевиды Sphagnum образуют спорогоны часто, а двудомные - редко или случайно[7], на территории средней части европейской России их формирование не бы-ло зафиксировано [4]. В условиях Сибири спорогоны образуются практическиу всех видов в конце июля - августе.По литературным данным, споры сфагновых мхов шаровидно-тетраэдри-ческой формы с трехлучевой щелью (лезурой) на внутренней (проксимальной)стороне споры. Оболочка споры характеризуется наличием или отсутствиемпапиллозности, а также наличием капелек масла различного диаметра [3]. Спо-ры видов Sphagnum имеют одну наружную (дистальную) поверхность - вы-пуклую, желтоватую, большей частью усеянную бородавчатыми точечками, итри внутренние, одинаковой величины, плоские поверхности. Оболочка спорыдвойная, состоящая из кутинизированного, желтоватого внешнего слоя - эк-зоспория, и внутреннего, бесцветного, целлюлозного - эндоспория. Первый,более или менее окрашенный в различные оттенки желтого или бурого цвета,является hносителем различного рода скульптуры. Споры бывают гладкие илизернистые, бородавчатые до папиллозных [5]. Споры видов секции Cuspidataхарактеризуются как гладкие или папиллозные, (18)20-38 мкм в диаметре, отсветло-желтого до желто-бурого цвета [1, 6].Цель настоящей работы - уточнение морфологических характеристик ивыявление диагностических признаков спор сфагновых мхов секцииCuspidata, встречающихся на территории Западно-Сибирской равнины.Материалы и методы исследованияОбъектами исследования были споры 8 видов Sphagnum секции Cuspidata:S. angustifolium (C. Jens. ex Russ.) C. Jens., S. balticum (Russ.) Russ. ex C. Jens.,S. fallax (H. Klinggr.) H. Klinggr., S. flexuosum Dozy et Molk., S. jenseniiH. Lindb., S. lenense H. Lindb. ex Savicz, S. lindbergii Schimp. ex Lindb., S. majus(Russ.) C. Jens. Споры еще 4 видов этой же секции - S. annulatum H. Lindb.ex Warnst., S. cuspidatum Ehrh ex Hoffm., S. obtusum Warnst. и S. ripariumÅngstr., нам не удалось исследовать в силу отсутствия среди находок в при-роде и в гербарных коллекциях экземпляров со спорогонами.Споры S. balticum, S. fallax, S. flexuosum, S. jensenii, S. lenense, S. lindbergii,S. majus исследовали на растровом электронном микроскопе Philips SEM 515.Образцы спор фиксировали на двустороннем канцелярском скотче. Дляуменьшения влияния заряда споры всех видов напыляли серебром методомтермического напыления в вакууме. Образцы спор исследовали в режиме вы-сокого вакуума, поверхность образцов сканировали при ускоряющем напря-жении 30 кВ. Диагностирование размера, формы и характера морфологииповерхности спор проводили при увеличении от 1000 до 10000 раз.Морфология спор и спорогонов 7В статье приводятся описания и оригинальные микрофотографии спор9 видов Sphagnum, исследованных с использованием метода сканирующейэлектронной микроскопии.Результаты исследованияSphagnum angustifolium (C. Jens. ex Russ.) C. Jens. - Сфагнум узколистный(рис. 1, а-в). Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное или почти округлое. Экватори-альный диаметр 23-26 мкм. Лучи лезуры неравномерно утолщенные, су-жающиеся к периферии. Скульптура экзоспория на дистальной и прокси-мальной стороне споры крупно бугристая. Поверхность экзоспория крупно-зернистая, зернистость четко выражена. На поверхности экзоспория фраг-ментарно присутствуют крупные капельки масла.И с с л е д о в а н н ы й о б р а з е ц № № 2 0 ; 2 0 ' ' : Томская область, окр.г. Томска, Чагинское болото, сосново-кустарничково-сфагновое сообщество,25.07.2008 г., Л.Г. Бабешина; Томская область, окр. г. Томска, Чагинскоеболото, сосново-кустарничково-сфагновое сообщество, 10.08.2010 г.,Л.Г. Бабешина.S. balticum (Russ.) Russ. ex C. Jens. - С. балтийский (рис. 2, а-в, на вклей-ке). Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном поло-жениях округло-треугольное или почти округлое. Экваториальный диаметр21-25 мкм. Лучи лезуры равномерно утолщенные по всей длине или сужаю-щиеся к периферии. Экзоспорий ровный, без бугорков и зернистости. По-верхность экзоспория с немногочисленными, одиночными капельками масла.И с с л е д о в а н н ы й о б р а з е ц № 2 : Томская область, Бакчарскийрайон, окр. пос. Плотниково, Бакчарское болото, кустарничково-пушицево-сфагновая топь, 23.07.2005 г., Л.Г. Бабешина.S. fallax (H. Klinggr.) H. Klinggr. - С. обманчивый (рис. 3, а-в, на вклейке).Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положени-ях округло-треугольное или почти округлое. Экваториальный диаметр 21-25 мкм. Лучи лезуры равномерно утолщенные по всей длине. Экзоспорийневыраженный, бугристый. Поверхность экзоспория крупнозернистая, зерни-стость нечетко выражена. На поверхности экзоспория присутствуют много-численные папилловидные выросты, неравномерно расположенные по всейповерхности споры. Капельки масла единичны.И с с л е д о в а н н ы й о б р а з е ц № 4 : Томская область, Бакчарскийрайон, окр. пос. Плотниково, Бакчарское болото, осоково-сфагновая топь,22.07.2005 г., Л.Г. Бабешина.S. flexuosum Dozy et Molk. - С. извилистый (рис. 4, а-в, на вклейке). Очерта-ние спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное или почти округлое. Экваториальный диаметр 19-24 мкм. Лучи ле-зуры равномерно утолщенные по всей длине или слегка сужающиеся к перифе-рии. Экзоспорий ровный, без бугорков. Поверхность экзоспория крупнозерни-стая, зернистость четко выраженная. Вся поверхность экзоспория покрыта мно-гочисленными капельками масла.8 Л.Г. Бабешина, А.А. КузнецовИ с с л е д о в а н н ы й о б р а з е ц № 1 4 : Ямало-Ненецкий автономныйокруг, долина р. Хаттате, около озера, пушицево-осоково-сфагновая топь11.08.2005 г., Л.Г. Бабешина.S. jensenii H. Lindb. - С. Йенсена (рис. 5, а-в, на вклейке). Очертание спорв проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное или почти округлое. Экваториальный диаметр 25-28 мкм. Лучилезуры равномерно утолщенные по всей длине. Экзоспорий невыраженный,бугристый. Поверхность экзоспория зернистая, зернистость нечетко выра-женная. Поверхность экзоспория с немногочисленными, крупными, папилло-видными выростами, неравномерно расположенными по всей поверхностиспоры. Капельки масла единичны.И с с л е д о в а н н ы й о б р а з е ц № 8 : Томская область, Бакчарскийрайон, окр. пос. Плотниково, Бакчарское болото, осоково-сфагновая топь,ГМОК, 21.07.2005 г., Л.Г. Бабешина.S. lenense H. Lindb. ex Savicz - С. ленский (рис. 6, а-в, на вклейке). Очер-тание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положениях ок-ругло-треугольное или почти округлое. Экваториальный диаметр 18-21 мкм.Лучи лезуры равномерно утолщенные по всей длине или слегка сужающиесяк периферии. Экзоспорий невыраженный, бугристый, с нечетко выраженнойзернистостью. Поверхность экзоспория с многочисленными, неправильнойформы, крупными, более 1,5-2,0 мкм в диам., папилловидными выростами,равномерно расположенными по всей поверхности споры. На поверхностиэкзоспория отмечаются капельки масла.И с с л е д о в а н н ы й о б р а з е ц № 1 6 : Ямало-Ненецкий автономныйокруг, окрестности Нового Уренгоя, плоско-бугристое болото 12.08.2005 г.,Л.Г. Бабешина.S. lindbergii Schimp. ex Lindb. - С. Линдбери (рис. 7, а-в, на вклейке).Очертание спор в проксимально-полярном и дистально-полярном положени-ях округло-треугольное или почти округлое. Экваториальный диаметр 25-30 мкм. Лучи лезуры равномерно утолщенные по всей длине. Экзоспорийневыраженный, бугристый, с нечетко выраженной зернистостью. Вся по-верхность экзоспория покрыта многочисленными капельками масла.И с с л е д о в а н н ы е о б р а з ц ы № 5 ; 5 ' : Томская область, Бакчарскийрайон, окр. пос. Плотниково, Бакчарское болото, сплавина над озером, осоко-во-шейхцериево-сфагновая топь, ГМОК, 23.07.2005 г., Л.Г. Бабешина; Хан-ты-Мансийский автономный округ, болото Кукушкино, сплавина над озером,осоково-шейхцериево-сфагновая топь, 03.08.2005 г., Л.Г. Бабешина.S. majus (Russ.) C. Jens. - С. большой (рис. 8, а-в, на вклейке). Очертание спорв проксимально-полярном и дистально-полярном положениях округло-треугольное или почти округлое. Экваториальный диаметр 26-32 мкм. Лучи ле-зуры неравномерно утолщенные, сужающиеся к периферии. Экзоспорий невы-раженный, бугристый. Поверхность экзоспория крупнозернистая, зернистостьчетко выражена. Дистальная поверхность споры покрыта густо расположенныминеправильной формы папилловидными выростами. Вся поверхность экзоспорияпокрыта многочисленными капельками масла.Морфология спор и спорогонов 9И с с л е д о в а н н ы й о б р а з е ц № 9 : Томская область, Бакчарский рай-он, окр. пос. Плотниково, Бакчарское болото, осушительный канал к ГМОК,водная форма 21.07.2005 г., Л.Г. Бабешина.Основываясь на результатах исследования методом растровой электрон-ной микроскопии, споры видов Sphagnum секции Cuspidata можно разделитьна четыре морфологические группы по характеру скульптуры и поверхностиэкзоспория: ровные, без бугорков и зернистости - S. balticum; ровные, безбугорков, крупнозернистые - S. flexuosum; бугристые, с разной степеньюпроявления зернистости - S. fallax, S. jensenii, S. lenense, S. lindbergii, S. majus;крупно бугристый - S. angustifolium. По величине споры исследованных ви-дов можно отнести к трем категориям: мелкие (15-20 мкм) - S. lenense; сред-ние (20-25 мкм) - S. angustifolium, S. balticum, S. fallax, S. flexuosum; крупные(> 25 мкм) - S. jensenii, S. lindbergii, S. majus (таблица). При визуальной оцен-ке окраски спорогонов и цвета спор в массе можно отметить их видовоесвоеобразие (см. таблицу).Морфологические характеристики спорогонов и спор видовр. Sphagnum (секция Cuspidata)ВидыSphagnumОкраскаи диаметрспорогона, мм(данныеавторов)Диаметр спор,мкм(по Игнатову,2003/по Савич-Любицкой,1968)Диаметр спор,мкм(данныеавторов)Цвет спор(по Савич-Любицкой,1968)Цвет спор(данныеавторов)1 2 3 4 5 6S. angustifoliumТемно-коричневыйдо черного1,5-1,722-28/22-28 23-26 Желтоватыедо буроватых БурыеS. annulatum- - - - -S. balticumТемно-коричневый1-1,530-33/30-33 21-25 Светло-желтоватые ЖелтыеS. cuspidatum- 29-37/29-37 - Желто-бурые -S. fallaxКрасновато-коричневый(1)1,5-225-31/25-31 21-25 Желтые ЖелтыеS. flexuosumТемно-коричневый1,5-223-25/23-25 19-24 Желто-бурые РыжиеS. jensenii Коричневый1,5-2 24-30/до 30 25-28 Светло-желтоватые Желтые10 Л.Г. Бабешина, А.А. КузнецовО к о н ч а н и е т а б л и ц ы1 2 3 4 5 6S. lenenseТемно-коричневый0,5-1(1,5)-/25-31 18-21 Светло-желтые ЖелтыеS. lindbergiiКоричневый1,5-2 23-31/22-31 25-30 Темно-желтые ЖелтыеS. majus Коричневый1,5-2,3 36-38/36-38 26-32Зеленовато-желтые дожелто-бурыхРыжевато-коричневыеS. obtusum - 18-25/18-25 - Желтые -S. riparium - 24-28/25-28 - Темно-желтые -Зрелые спорогоны различаются в основном по оттенкам коричневого,S. angustifolium имеет более темную окраску (до черного), S. fallax - красно-ватую. Споры у большинства видов желтые, у S. flexuosum - рыжие, у S. majus- до рыжевато-коричневых.За предоставленную возможность проведения исследований на скани-рующем электронном микроскопе авторы выражают благодарность директо-ру Томского материаловедческого центра коллективного пользования приТомском государственном университете В.М. Кузнецову.

Скачать электронную версию публикации