Seasonal variability of some species of section Ranunculus genusRanunculus L.pdf Секция Ranunculus рода лютик (Ranunculus L., Ranunculaceae) являетсяодной из самых сложных в таксономическом отношении секций рода. Онавключает в себя многочисленные, в большинстве своем апомиктические мик-ровиды, трудно отличимые друг от друга. Сложная таксономическая ситуа-ция осложняется также наличием сезонной изменчивости, резко выраженнойу прикорневых листьев, т.к. форма прикорневого листа используется многи-ми авторами в установлении и диагностике систематических единиц.Литературные данные по сезонной изменчивости у видов секции Ranunculusмалочисленны. М.А. Розановой описана возрастная изменчивость уR. auricomus L. s.l. [1]. Весной у растений наблюдается значительное количе-ство раздельных листьев, а к осени развиваются листья с цельными пластин-ками. Л.А. Дейстфельдт отмечает высокую степень сезонной и годичной из-менчивости у прикорневых листьев R. cassubicus L. s.l. [2]. Н.Н. Цвелевымтакже отмечено, что у видов секции Ranunculus прикорневые листья одних итех же особей могут существенно различаться по форме во время цветения ив период плодоношения, т.к. у растений на стадии плодоношения часть ли-стьев может отмирать, замещаясь листьями другой формы [3-4]. В последниенесколько лет мы также занимаемся изучением сезонной изменчивости у ви-дов секции Ranunculus [5-7].Материалы и методы исследованияНаблюдения за сезонной изменчивостью видов секции Ranunculus прово-дились в течение 2007−2009 гг. Объектами исследования были 5 видов родалютик: R. vytegrensis (Fagerstr.) Ericss. (R. aggr. monophyllus Ovcz.), R. angustior(Markl.) Ericss. (R. aggr. cassubicus L.), R. cassubicus L. s. str. (R. aggr. cas32Е.В. Родимоваsubicus), R. brunnescens (Markl.) Ericss. (R. aggr. auricomus L.), R. amblyodon(Markl.) Ericss. (R. aggr. auricomus).Для изучения сезонной изменчивости прикорневых листьев было заэтике-тировано 30 особей каждого вида. Через каждые 5 дней фиксировались фе-нофаза, состояние пленчатых безлистных чешуй при основании стебля (у ви-дов R. aggr. cassubicus) и фотографировались все вновь появившиеся прикор-невые листья. Листья маркировались в зависимости от очередности появле-ния. После окончания наблюдений, на стадии плодоношения, все исследо-ванные особи были загербаризированы. Это позволило проследить у данныхвидов листовую серию и сравнить форму прикорневых листьев и зубцов наних после разворачивания листа и в период плодоношения. У видов R. aggr.monophyllus и R. aggr. cassubicus также было подсчитано количество зубцовна прикорневых листьях после разворачивания листа и в период плодоноше-ния. Это позволило выяснить, меняется ли число видимых зубцов с возрас-том листа.Результаты исследования и обсуждениеУстановлено, что у исследованных особей R. vytegrensis форма листовойпластинки прикорневого листа значительно не менялась. Можно лишь отме-тить, что после разворачивания листа лопасти и зубцы имели округлую фор-му и были тесно сближены, часто перекрывая друг друга, а по мере росталистовой пластинки лопасти и зубцы вытянулись, стали далеко расставлен-ными друг от друга (рис. 1).Рис. 1. Прикорневой лист у R. vytegrensis: а - после разворачивания листа;б - на стадии плодоношенияУ 76% растений R. vytegrensis увеличилось число видимых зубцов (на 1−8,в среднем на 3 зубца) на прикорневых листьях с момента разворачиваниялиста до периода плодоношения, когда растения были загербаризированы.Таким образом, количество видимых зубцов может меняться с возрастомлиста и должно с осторожностью использоваться в качестве диагностическо-го признака.У исследованных особей R. angustior, как и у R. vytegrensis, форма листо-вой пластинки прикорневого листа значительно не менялась. После развора-а бСезонная изменчивость некоторых видов 33чивания листа лопасти и зубцы были тесно сближены, часто перекрывая другдруга, а по мере роста листовой пластинки лопасти и зубцы стали далеко рас-ставленными друг от друга.На одном растении можно проследить наличие листовой серии. Первыеприкорневые листья обычно имеют округлые зубцы, а листья, появляющиесяпозднее, − более вытянутые, заостренные, треугольные в очертании (рис. 2).Рис. 2. Листовая серия у R. angustior: а - первый лист; б - второй листУ 92% исследованных особей увеличилось число видимых зубцов (на 1−19, всреднем на 6 зубцов) на прикорневых листьях. По -видимому, этот признак неможет использоваться как диагностический для растений этого вида.У растений на стадии бутонизации и цветения были хорошо выраженыпленчатые безлистные чешуи при основании стебля (катафиллы), а к фазеплодоношения у 67% растений они полностью разрушились (рис. 3).Рис. 3. Основание стебля у R. angustior:а - на стадии бутонизации; б - на стадии плодоношенияУ исследованных особей R. cassubicus, как и у R. vytegrensis и R. angustior,форма листовой пластинки прикорневого листа значительно не менялась.На растении можно проследить наличие листовой серии. Зубцы у первыхприкорневых листьев округлые, у вторых - заостренные, треугольные в очер-тании (рис. 4). Подобную картину мы наблюдали и у R. angustior, которыйа ба б34 Е.В. Родимоватакже относится к R. aggr. cassubicus. Признак формы зубцов лучше не ис-пользовать в систематике видов этого агрегата.Рис. 4. Листовая серия у R. cassubicus: а - первый лист; б - второй листУ 52% исследованных особей увеличилось число видимых зубцов (на1−17, в среднем на 4 зубца) на прикорневых листьях. Таким образом, признакчисла зубцов на прикорневых листьях обладает низкой таксономическойценностью.Как и у R. angustior, хорошо выраженные на стадии бутонизации и цветенияпленчатые чешуи при основании стебля полностью разрушились к фазе плодо-ношения, но, в отличие от R. angustior, у всех наблюдаемых растений. По на-шему мнению, при составлении ключей стоит обращать внимание на возмож-ность отмирания катафиллов, что позволит исключить ошибки в определении.У наблюдаемых экземпляров R. brunnescens прослеживается листовая се-рия (рис. 5). Первый лист часто имеет более или менее цельную, округло-почковидную листовую пластинку. Каждый следующий лист характеризует-ся более расчлененной листовой пластинкой. Тем не менее у некоторых рас-тений на стадии цветения-созревания плодов формируются листья с3-раздельной листовой пластинкой и более острыми зубцами. Подобные из-менения описываются также и М.А. Розановой [1].Первые прикорневые листья обычно имеют широкую выемку у основанияпластинки, часто они как бы обрубленные. У более поздних листьев выемка уоснования пластинки более узкая. Размеры базальной выемки часто исполь-зуются в определительных ключах R. aggr. auricomus [4, 8, 9]. По нашемумнению, этот признак в связи с его изменчивостью в ходе онтогенеза расте-ния имеет низкое диагностическое значение.К фазе плодоношения первые листья, обладающие цельной или3-лопастной листовой пластинкой, у большинства наблюдаемых особей от-мирают. Форма прикорневых листьев и зубцов на них у наблюдаемых расте-ний не изменилась.Одна и та же особь в зависимости от времени сбора может быть отнесенак различным микровидам. В данном случае наблюдаемые растения на стадиибутонизации и начала цветения могли бы быть определены как R. obtusulusMarkl. или R. amblyodon.Сезонная изменчивость некоторых видов 35Рис. 5. Листовая серия у R. brunnescens: номера соответствуют порядку появленияЛистовая серия у R. amblyodon представлена на рис. 6. Первые листьяимеют 3-раздельные пластинки с широкими, короткими, округлыми зубцами.Каждый следующий лист характеризуется более расчлененной листовой пла-стинкой, более острыми зубцами и более оттянутыми верхушками долей. Настадии созревания плодов формируются менее расчлененные 3-лопастные и3-раздельные листья, напоминающие первые листья, но с заостренными зуб-цами. К этому времени первые листья у большинства особей уже отмирают.Рис. 6. Листовая серия у R. amblyodon36 Е.В. РодимоваФорма прикорневых листьев и зубцов на них у наблюдаемых растений неизменилась.Растения на стадии бутонизации и начала цветения могли бы быть опре-делены как R. obtusulus Markl., позже - как R. amblyodon.Таким образом, наличие сезонной изменчивости у прикорневых листьеввидов секции Ranunculus очень затрудняет определение растений. Всю лис-товую серию очень редко можно наблюдать на одной особи, а в случае гибе-ли более ранних листьев они замещаются листьями не того же строения, аследующего цикла. Первые листья часто отмирают ко времени плодоноше-ния. По нашему мнению, наличие сезонной изменчивости является одной изпричин такого большого количества описанных видов в комплексе R. auricomus,т.к. многие микровиды были описаны на цветущих растениях.У изученных раннецветущих лютиков секции Ranunculus в ходе онтогене-за происходит изменение некоторых систематически значимых признаков(наличие пленчатых чешуй при основании стебля, число видимых зубцов наприкорневых листьях, форма зубцов на прикорневых листьях, размеры ба-зальной выемки). Форма прикорневого листа и сегментов стеблевых листьевгораздо более устойчива и таксономически надежна.

Скачать электронную версию публикации