The condition of the populationsof Paeonia anomala (Paeoniaceae) at the northern edge of the West Siberian habitat.pdf Пион уклоняющийся Paeonia anomala L. - растение негустых, преимуще-ственно темнохвойных и смешанных лесов, луговых опушек, лесных высоко-травных лугов на большей части лесной зоны Западной Сибири [1]. Этот де-коративный и лекарственный травянистый многолетник считается редким,исчезающим, нуждающимся в государственной охране видом Сибири [2, 3].Основными лимитирующими факторами для сохранения данного вида вразных регионах Западной Сибири считаются: использование в декоративныхи лекарственных целях, сенокошение, выжигание сухой травы на естествен-ных сенокосах и пастбищах, вырубка лесов, дигрессия природных раститель-ных сообществ при выпасе сельскохозяйственных животных [4-7]. Видвключен в региональные Красные книги на значительной территории Запад-ной Сибири [8-12], в связи с чем изучение состояния его популяций и выяв-ление новых местонахождений на границе ареала представляют актуальнуюзадачу. Северная граница ареала P. anomala в Сибири проходит между 63° и66° с.ш.К северу от Северного полярного круга (66° 33' с.ш.) известны единичныеместонахождения вида в Красноярском крае на Таз-Енисейском водоразделев Западной Сибири и на правобережье р. Енисей в Средней Сибири [13, 14].Расширение ареала вида в северном направлении происходит по долинамСостояние популяций пиона уклоняющегося 39крупных рек [14]. Информация о состоянии популяций этого вида на севереЗападной Сибири в целом остается крайне ограниченной.Материалы и методы исследованияВ 2004-2009 гг. в ходе изучения редких, охраняемых видов растений Тю-менской области в Ханты-Мансийском и Ямало-Ненецком автономных окру-гах авторами были выявлены три новых местонахождения P. anomala (рис. 1,а-в). В Ханты-Мансийском автономном округе в настоящее время известноне менее 20 популяций P. anomala [4, 15]. Более 1 Tf5.40трети из их числа связаны справобережным склоном долины р. Обь. Другая группа местонахожденийрасположена в бассейне р. Конда (на юго-западе округа), третья группа - вбассейне р. Северная Сосьва (на восточном макросклоне Уральского хребта),за пределами Западно-Сибирской равнины. Новые обнаруженные популяциидополняют сведения об участке ареала вида в левобережной части долиныОби.Первая популяция обследована 21.07.2004 г. на территории Нефтеюган-ского района в 5 км восточнее г. Нефтеюганска на останце надпойменнойтеррасы в левобережной пойме р. Обь З.А. Самойленко и Л.Ф. Шепелевой(61°0620 с.ш., 72°4227 в.д.; рис. 1, а).Другая новая популяция P. anomala в Ханты-Мансийском автономном ок-руге обследована Б.Ф. Свириденко и З.А. Самойленко 25.06.2009 г.(61°12'19'' с.ш., 71°58'44'' в.д.; рис. 1, б). Она расположена в Сургутском рай-оне (5 км западнее пос. Тундрино) на выровненной поверхности и склоне ос-танца первой надпойменной террасы в левобережной пойме р. Обь (между-речье Оби и Юганской Оби).На территории Ямало-Ненецкого автономного округа ранее были извест-ны два местонахождения P. anomala на восточном макросклоне ПолярногоУрала, третье местонахождение отмечалось в верховьях долины р. Таз вКрасноселькупском районе [5, 8, 16]. Новая популяция была обследована18-19.08.2009 г. Б.Ф. Свириденко и А.Н. Ефремовым в Красноселькупскомрайоне на участке между устьями рр. Мангазея и Хуттыяха в 16 км севернеепос. Сидоровск (66°43'12" с.ш., 82°07'05" в.д.; рис. 1, в). Она расположена заСеверным полярным кругом и является единственной известной в заполяр-ной части Ямало-Ненецкого автономного округа.Обследование новых популяций проведено в соответствии с работойТ.А. Работнова [17]. При изучении популяций в долине р. Обь численностьопределена тотальным подсчетом по всей площади. В долине р. Таз числен-ность P. anomala определена на 3 трансектах, заложенных в разных частяхплощади популяции и пересекающих склон речной долины от основания кверхней части. Трансекты имели ширину 2 м и общую протяженность 100 м.Возрастные состояния особей P. anomala определяли с учетом специальныхработ [18, 19].Б.40 Ф. Свириденко, А.Н. Ефремов, З.А. СамойленкоРис. 1. Распространение P. anomala в Сибири [8-13]. Новые местонахождения:а, б - в долине р. Обь, в - в долине р. Таз. Пунктиром обозначен Северный полярный кругРезультаты исследованияПервая популяция P. anomala в долине р. Обь (см. рис. 1, а) существует взакустаренном луговом фитоценозе, верхний ярус которого образован Rosamajalis при незначительном участии Salix cinerea, Viburnum opulus, Rosa acicularis,Swida alba, Sambucus sibirica. В травяном ярусе преобладают Thalictrumminus, Poa palustris, Poa pratensis, Agrostis clavata, Plantago major, Stellariabungeana, Maianthemum bifolium, Taraxacum officinale, Calamagrostis purpurea.Всего в фитоценозе отмечено 45 видов (таблица, а). Флористический составуказывает на вторичное происхождение фитоценоза (образованного, вероятно,при деградации травяного лиственного леса), а также на значительное антро-пическое воздействие. Площадь популяции 0,0025 км2, плотность0,02 особи/м2. Численность популяции 42 особи. Возрастная структура даннойпопуляции не изучалась, однако было отмечено, что большинство особей на-ходилось в генеративном состоянии. Малочисленность популяции свидетель-ствует о ее регрессивном состоянии в связи с близостью крупной автодороги иг. Нефтеюганска, а также вследствие значительной трансформации пойменныхэкосистем при длительном сельскохозяйственном освоении. В то же времяпреобладание генеративных особей позволяет прогнозировать возможностьпостепенного роста численности данной популяции за счет семенного размно-жения при условии снижения антропического воздействия.Состояние популяций пиона уклоняющегося 41Флористический состав фитоценозов с участием Paeonia anomalaв Ханты-Мансийском (а, б) и Ямало-Ненецком (в)автономном округах Тюменской областиВид Фитоценоз а б в1 2 3 4Larix sibirica Ledeb. - - 0,4-0,5Betula pubescens Ehrh. - - 0,2Betula pendula Roth - 0,6-0,7 -Pinus sibirica Du Tour - + -Populus tremula L. - + -Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar. - - 30-50Sorbus sibirica Hedl. - 30 5-10Padus avium Mill. - + +Salix jenisseensis (Fr. Schmidt) B. Floder - - 5Salix viminalis L. - - 5Salix bebbiana Sarg. - - 5Salix cinerea L. + - -Sambucus sibirica Nakai - + -Viburnum opulus L. + - -Juniperus communis L. - - +Swida alba (L.) Opiz + 5 -Sambucus sibirica Nakai + - -Lonicera pallasii Ledeb. - - 5-10Rosa acicularis Lindl. + 5-10 5Rosa majalis Herm. 30 5 10Ribes hispidulum (Jancz.) Pojark. - - 5-10Rubus idaeus L. + 5 5Calamagrostis canescens (Web.) Roth - - 20-30Calamagrostis neglecta (Ehrh.) Gaertn. Mey.et Scherb. - 5 -Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin. 5 - -Senecio nemorensis L. - - +Cacalia hastata L. + - -Angelica decurrens (Ledeb.) B. Fedtsch. - - 5Aconitum septentrionale Koelle + 5 -Pleurospermum uralense Hoffm. - 5 -Thalictrum minus L. 10-15 5 -Filipendula ulmaria (L.) Maxim. + - -Artemisia vulgaris L. + - -Kadenia dubia (Schkuhr) Lavrova et V. Tikhom. + - -Chamerion angustifolium (L.) Holub. + - +Hieracium umbellatum L. 5 - -Tanacetum vulgare L. + - 5Atragene sibirica L. + 5 5-10Paeonia anomala L. + + 10-15(20)Actaea erythrocarpa Fisch. + 5 5-10Poa pratensis L. 5 + -Poa palustris L. 10-15 - -Agrostis clavata Trin. 10-15 - -Б.42 Ф. Свириденко, А.Н. Ефремов, З.А. СамойленкоО к о н ч а н и е т а б л и ц ыAgrostis stolonifera L. + - -Galium boreale L. + 5-10 -Anemonidium dichotomum (L.) Holub. + - -Equisetum pratense L. 5 + +Equisetum sylvaticum L - + -Urtica dioica L. + - -Festuca ovina L. - - +Vicia cracca L. - + +Lysimachia vulgaris L. + - -Lamium album L. + + +Linaria vulgaris Mill. 5 - -Carex canescens L. - + -Plantago major L. 20 - -Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. + 10-20 -Lactuca sibirica (L.) Maxim. + - +Melampyrum pratense L. - + -Gnaphalium sylvaticum L. + - -Erysimum cheiranthoides L. + - -Paris quadrifolia L. + 5 -Vaccinium vitis-idaea L. - 5 5Vaccinium myrtillus L. - + -Moehringia lateriflora (L.) Fenzl - - 5Rubus saxatilis L. 10 10-15(20) -Rubus arcticus L. - + -Myosotis palustris (L.) L. + - -Chamomila suaveolens (Pursh) Rydb. + - -Stellaria bungeana Fenzl 10 - -Trientalis europaea L. - + -Luzula pilosa (L.) Willd. - + -Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt 5-10 5-10 -Amoria repens (L.) C. Presl 5 - -Taraxacum officinale Wigg. 15 - -Oxalis acetosella L. - + -Euphrasia stricta D. Wolff ex J.F. Lehm. + - -Orthilia secunda (L.) House - + -Lycopodium annotinum L. - - +Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. - + +Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch. - - +Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. - - +Всего видов 45 37 33Примечание. В столбцах для древесных видов указана сомкнутость крон (в десятых доляхот 1), для остальных видов - проективное покрытие, %. Знаком «+» отмечены виды с про-ективным покрытием до 5%. Список составлен в соответствии с примерным положениемвидов в ярусах.Другая популяция P. anomala в долине р. Обь (см. рис. 1, б) связана с вто-ричным, сформированным после пожара березовым закустаренным травянымлесом. Древесный ярус, сложенный Betula pendula при слабом участии Populustremula, имеет высоту 20- 25 м (средний диаметр стволов деревьев 30 см).Состояние популяций пиона уклоняющегося 43Сомкнутость крон древесного яруса 0,6-0,7. В невысоком подросте (2-4 м)единично присутствуют Pinus sibirica и Populus tremula. Кустарниковый ярусвысотой до 4 м состоит в основном из Sorbus sibirica и Padus avium, в нижнемего подъярусе обычны Rosa acicularis, Rosa majalis, Swida alba. В травяномярусе основное значение имеют Calamagrostis neglecta, Aconitum septentrionale,Pleurospermum uralense, Thalictrum minus, Actaea erythrocarpa, Galiumboreale, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium. В этот ярус входяттакже Rubus saxatilis и Atragene sibirica. Общее проективное покрытие травя-ного яруса составляет 60-70%. Из кустарничков в фитоценозе присутствуютVaccinium vitis-idaea и Vaccinium myrtillus с невысоким обилием. Флористи-ческий состав фитоценоза представлен 37 видами (см. таблицу, б).Площадь этой популяции не превышает 0,00035 км2. Численность состав-ляет 32 особи, причём генеративные растения редки (до 12% численности).Большинство особей находилось в вегетативном состоянии, из них сениль-ные растения составили 27% (рис. 2, а). Среднее количество вегетативныхпобегов у одного растения равно 1,4±0,4 экз., среднее количество генератив-ных побегов - 0,11±0,07 экз. Плотность популяции не превышает0,09±0,05 особей/м2. Установлен полночленный двувершинный тип возрас-тного спектра этой популяции P. anomala в связи с малой численностью ге-неративных особей, что связано с антропическим воздействием (использова-ние вида в декоративных и лекарственных целях, повреждение лесными по-жарами). В период обследования генеративные особи P. anomala находилисьв фазе цветения, поэтому семенная продуктивность не изучена.Рис. 2. Возрастные спектры популяций Paeonia anomala в долинах рр. Обь (а) и Таз (б).По оси абсцисс - возрастные состояния особей: j - ювенильное, im - имматурное,v - виргинильное, g - генеративное, s - сенильное; по оси ординат - доля особей, %Новая обнаруженная популяция в Ямало-Ненецком автономном округе(см. рис. 1, в) занимает участок правобережного склона долины р. Таз. В свя-зи с усложнением мезорельефа оползневыми и эрозионными процессами наэтом участке представлены склоны южной, юго-западной, юго-восточной,западной экспозиции, имеющие угол наклона до 30-45°. Ширина всего уча-стка склона от основания до вершины равна 40-50 м, длина достигает 200 м.Б.44 Ф. Свириденко, А.Н. Ефремов, З.А. СамойленкоПлощадь популяции составляет 0,009 км2. На других близлежащих участкахсклона долины р. Таз в подобных лесных местообитаниях P. anomala болеенигде не был обнаружен. Популяция P. anomala существует в березово-лиственничном закустаренном травяном лесу, который распространен узкой,прерывистой полосой на значительном протяжении правого крутого склонаречной долины в окружении пойменного и лесотундрового ландшафтов.В этом фитоценозе высота древесного яруса, сложенного Larix sibirica иBetula pubescens, достигает 30-35 м, диаметры стволов деревьев равны 60-80 (100) см. Сомкнутость крон древесного яруса составляет 0,6. Под пологомкрупных деревьев имеется редкий подрост Pinus sibirica высотой до 10 м.Кустарниковый ярус высотой до 4-6 м хорошо выражен, общее проективноепокрытие его достигает 30-50%. В верхнем подъярусе преобладают крупныекустарники: Duschekia fruticosa, Sorbus sibirica, Salix jenisseensis, Salix bebbiana,в нижнем подъярусе - более мелкие: Rosa acicularis, Rosa majalis, Lonicerapallasii, Ribes hispidulum. Травяной ярус умеренно густой, имеет общеепроективное покрытие до 50-70%. Преобладают такие виды, как Calamagrostiscanescens, Paeonia anomala, Actaea erythrocarpa. Всего в составе тра-вяного яруса отмечено 13 видов. Из кустарничков с низким проективным по-крытием отмечен Vaccinium vitis-idaea. Синузия напочвенных мхов сложенаAbietinella abietina при участии Pleurozium schreberi, Ptilium crista-castrensis.Всего флористический состав фитоценоза включает 33 вида (таблица, в).Средняя плотность популяции Paeonia anomala здесь составляет 1,2±0,4 осо-би/м2. Большая статистическая ошибка значения плотности (33,3%) обуслов-лена агрегированным типом распределения растений. Численность популя-ции P. anomala оценена в 10800±3600 особей. Эта популяция может считать-ся относительно многочисленной и плотной в условиях равнинной части За-падной Сибири. Например, в Омской области P. anomala сохранился исклю-чительно в малых популяциях, занимающих площадь до 0,004 км2 и насчиты-вающих всего по 150-300 особей, причем большинство растений имеюттолько по 1-2 вегетативных побега, доля генеративных побегов не превыша-ет 10% [6].По морфометрическим показателям (высота и количество побегов, коли-чество листьев на побеге) растения P. anomala в заполярной популяции почтивдвое уступают растениям из более южных, оптимальных условий обитанияв равнинной части Западной Сибири. Высота вегетативных побеговP. anomala в изученной популяции равна 51,6 ± 4,7 см (n = 29, P ≤ 0,05), сред-нее количество листьев на вегетативный побег составило 5,4 ± 0,5 экз.(n = 28, P ≤ 0,05). Количество вегетативных побегов у одного растения равня-лось 1,8 ± 0,4 экз. (n = 43, P ≤ 0,05). Генеративные побеги имели высоту58,9 ± 2,5 см (n = 26, P ≤ 0,05), среднее количество листьев на генеративныйпобег достигало 5,6 ± 0,7 экз. (n = 26, P ≤ 0,05).Количество генеративных побегов одного среднего растения составило1,2 ± 0,2 экз. (n = 64, P ≤ 0,05). Общее количество побегов одного растенияP. anomala равнялось 2,1 ± 0,4 экз. (n = 90, P ≤ 0,05). Для сравнения, в опти-мальных условиях культуры в лесостепной части Западной Сибири взрослыегенеративные особи P. anomala имеют 3-17 побегов высотой 92-107 см, приСостояние популяций пиона уклоняющегося 45этом количество листьев на одном генеративном побеге достигает 7-12 экз.[7]. В то же время репродуктивная способность вида на севере ареала сохра-няется высокой. В обнаруженной популяции семенная продуктивность сред-него генеративного побега достигает 18,4 ± 5,9 семян (n = 37, P ≤ 0,05), се-менная продуктивность генеративной особи - 22,2 ± 5,7 семян (n = 37,P ≤ 0,05). Средняя масса одного семени равна 0,07 ± 0,03 г (n = 64, P ≤ 0,05).По данным Г.П. Семёновой [7], при культивировании на юге Западной Сиби-ри в условиях лесостепи семенная продуктивность одного побега P. anomalaсоставляет 9-45 семян.Популяция изученного вида в долине р. Таз имеет нормальный (одновер-шинный) полночленный тип возрастного спектра (см. рис. 2, б). Вероятно, этапопуляция не испытывает антропической нагрузки (здесь вид не использует-ся как декоративное и лекарственное растение в связи с труднодоступностьюместонахождения, не проводится сенокошение, не отмечены признаки лес-ных пожаров или вырубок древесного яруса). Данная популяция P. anomalaможет рассматриваться как эталонная в условиях севера Западной Сибири.Обнаруженный заполярный территориальный выдел с участием популяцииP. anomala на правобережном склоне долины р. Таз необходимо рекомендо-вать для включения в число особо охраняемых природных объектов Ямало-Ненецкого автономного округа.Литература1. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1958. Вып. 5. С. 481-1227.2. Редкие и исчезающие растения Сибири / Под ред. Л.И. Малышева, К.А. Соболевской.Новосибирск: Наука, 1980. 224 с.3. Малышев Л.И., Соболевская К.А. Редкие и исчезающие растения Сибири // Охрана рас-тительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. С. 13-85.4. Васина А.Л. Пион уклоняющийся, марьин корень Paeonia anomala L. Семейство пионо-вые - Paeoniacea // Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: Живот-ные, растения, грибы. Екатеринбург: Пакрус, 2003. С. 159.5. Сальникова Л.И. Пион уклоняющийся, марьин корень Paeonia anomala L. Семействопионовые - Paeoniacea // Красная книга Тюменской области. Екатеринбург72 Ы7: Изд-воУрал. ун-та, 2004. С. 357.6. Свириденко Б.Ф. Пион уклоняющийся (Марьин корень) Paeonia anomala L. (1771) //Красная книга Омской области. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2005. С. 298.7. Семёнова Г.П. Редкие и исчезающие виды флоры Сибири: биология, охрана. Новоси-бирск: Гео, 2007. 408 с.8. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: Животные, растения, грибы / Подред. В.Н. Большакова и др. Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та, 1997. 240 с.9. Красная книга Курганской области. Курган: Зауралье, 2002. 424 с.10. Красная книга Ханты-Мансийского автономного округа: Животные, растения, грибы /Ред.-сост. А.М. Васин. Екатеринбург: Пакрус, 2003. 376 с.11. Красная книга Тюменской области / Под ред. О.А. Петровой. Екатеринбург: Изд-воУрал. ун-та, 2004. 496 с.12. Красная книга Омской области. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2005. 460 с.13. Фризен Н.В. Paeoniaceae - Пионовые // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1996. Т. 6. С. 98.14. Выдрина С.Н. Пион уклоняющийся, марьин корень - Paeonia anomala L. (P. sibiricaPall.) // Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Изд-во Главногоуправления геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1976. С. 281.

Скачать электронную версию публикации