ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ БРАССИНОСТЕРОИДОВ В РАЗВИТИИПРОРОСТКОВ ARABIDOPSIS THALIANA (L.) HEYNH. НА СЕЛЕКТИВНОМ СВЕТУ | Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 4 (12).

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ БРАССИНОСТЕРОИДОВ В РАЗВИТИИПРОРОСТКОВ ARABIDOPSIS THALIANA (L.) HEYNH. НА СЕЛЕКТИВНОМ СВЕТУ

Изучены ростовые показатели и состав фотосинтетических пигментов проростков Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. в зависимости от условий освещения. В качестве объекта исследований были выбраны растения арабидопсиса отличающиеся по эндогенному уровню брассиностероидов, - родительская линия эко-типа Columbia и его мутант det2 с нарушенным синтезом брассинолида. Отмечена высокая чувствительность проростков с низким уровнем брассиностероидов (det2) к селективному свету. Показана физиологическая активность зеленого света, наряду с синим, в регуляции развития растений A. thaliana на начальных этапах онтогенеза. На основании полученных результатов по действию селективного света на морфогенез проростков Arabidopsis и инициации светового развития у проростков det2 в темноте можно предположить, что брассиностероиды изменяют световое развитие растений и включаются в передачу сигналов синего и зеленого света.

PHYSIOLOGICAL ROLE OF BRASSINOSTEROIDS IN ARABIDOPSIS THALIANA (L.) HEYNH SEEDLING DEVELOPMENT UNDER SELECTIVE LIGHT.pdf В процессе эволюции растения сформировали сигнальные системы, позволяющие контролировать развитие организма в зависимости от условий окружающей среды. Первостепенным экологическим фактором окружающей среды является свет. Регуляторная роль света зависит от его спектрального состава и реализуется через многочисленные рецепторы, активируемые красным/дальним красным светом (фитохромы), синим светом/УФ-А (крипто-хромы), синим светом (фототропины), красным/синим светом (суперхромы) [1-4]. Усиление первичного сигнала происходит за счет включения в сигнальную цепь внутриклеточной системы вторичных посредников, среди которых можно выделить неспецифические и специфические мессенджеры. Предполагается, что одними из специфических мессенджеров при передаче светового сигнала могут выступать фитогормоны. Особое место в ходе этого процесса отводится сравнительно новому классу фитогормонов - брассино-106M.B. Ефимовастероидам (БС). Физиологическая роль БС проявляется в очень низких концентрациях. Основными сферами применения БС в сельском хозяйстве являются стимуляция роста и развития растений, повышение продуктивности растений и устойчивости их к неблагоприятным факторам внешней среды. Положительное влияние брассиностероидов на рост и развитие, скорее всего, связано со способностью изменять гормональный баланс растений [5]. В свою очередь, эндогенный уровень брассиностероидов и чувствительность к ним растений находятся под непосредственным контролем фито- и крипто-хромов [6-7]. Наряду со способностью брассиностероидов включаться в передачу светового сигнала, они могут «имитировать» действие света, сходным образом контролируя скорость и характер протекания морфофизиологиче-ских процессов [5, 8-9].Длительное время средневолновую область спектра (зеленый свет) относили к неактивным участкам фотосинтетически активной радиации (ФАР), и некоторые исследователи использовали зеленый свет в качестве темнового контроля [10]. В настоящее время проявляется повышенный интерес исследователей к изучению средневолновой области спектра [11-19]. Несмотря на значительный прогресс, достигнутый в изучении физиологической роли зеленого света и выяснении природы его фоторецептора, участие отдельных фитогормонов в передаче сигнала зеленого света исследовано еще далеко не достаточно.Для того чтобы оценить значение брассиностероидов в формировании ответной реакции растений на синий и зеленый свет, мы изучали влияние селективного света на морфогенез и пигментный состав проростков Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., отличающихся по эндогенному уровню БС.Материалы и методы исследованияРабота выполнена на модельном растении Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. (сем. Крестоцветные) экотипа Columbia и мутанта, полученного на его основе с нарушениями светового развития за счет недостаточного синтеза брассиностероидов (detl). Семена A thaliana стерилизовали 3%-ной Н2Ог и высевали в чашки Петри на модифицированную жидкую среду Мурасиге-Скуга с половинным составом солей. Для стимуляции и синхронизации прорастания семена арабидопсиса выдерживали в течение 3 дней при температуре 4-6°С и предосвещали белым светом (люминесцентные лампы ЛД-40, 3 ч, 3700 люкс). Далее семена проращивали на постоянном синем или зеленом свету (цветные лампы фирмы «Philips», Xmax = 460 нм или 545 нм; плотность потока падающих квантов составляла 160 мкмоль/м с), фото период 16/8 ч, температура воздуха 22±2°С. В качестве контроля использовали 7-дневные проростки, выращенные в темноте.Для оценки уровня фотосинтетических пигментов определенное количество проростков растирали в 96%-ном этаноле и центрифугировали (10 мин при 8 тыс. об./мин, центрифуга многофункциональная Eppendorf 5804R). Оптическую плотность пробы определяли на спектрофотометре Shimadzu UV-1650. Концентрацию пигментов в спиртовой вытяжке рассчитывали согласно Н.К. Lichtenthaler [20].Физиологическая роль брассиностероидов107Длину гипокотилей проростков A. thaliana измеряли под лупой БМ-51-2, а площадь семядолей - под микроскопом Micros MC 100 (Австрия) с помощью цифровой камеры Moticam 2000 (Испания) и программы Motic Images Plus 2.0. Для каждого варианта измеряли по 35-50 проростков в каждой из трех биологических повторностей. Результаты экспериментов представлены на рис. 1-3 как средние арифметические и их стандартные ошибки. Для сравнения независимых выборок, подчиняющихся закону нормального распределения, использовали параметрический критерий Стьюдента. Значения {-критерия находили для 95%-го уровня значимости (Р

Скачать электронную версию публикации

Загружен, раз: 300

Ключевые слова

brassinosteroids, blue light, green light, photosynthetic pigments, photomorphogenesis, Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., синий свет, зеленый свет, брассиностероиды, Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., фотоморфогенез, фотосинтетические пигменты

Авторы

ФИО	Организация	Дополнительно	E-mail
Ефимова Марина Васильевна	Биологический институт Томского государственного университета	кандидат биологических наук, доцент кафедры физиологии растений и биотехнологии	stevia555@mail.ru

Всего: 1

Ссылки

TóthR., Keve, É., Hall A., Millar A.J., Nagy F., Kozma-Bognár L. Circadian clock-regulated expression of phytochrome and cryptochrome genes in Arabidopsis // Plant Physiol. 2001. Vol. 127. P. 1607-1616.

Usami Т., Mochizuki N., Kondo M., Nishimura M., Nagatani A. Cryptochromes and phytochromes synergistically regulate Arabidopsis root greening under blue light // Plant Cell Physiol. 2004. Vol. 45, № 12. P. 1798-1808.

Zeiger E. Sensory transduction of blue light in guard cells // Trends Plant Sсi. 2000. Vol. 5. P. 183-185.

Frechilla S., Talbott L.D., Bogomolni R.A., Zeiger E. Reversal of blue light-stimulated stomatal opening by green light // Plant Cell Physiol. 2000. Vol. 41. P. 171-176.

Christie J.M., Reymond P., Powell G.K., Bernasconi P., Raibekas A.A., Liscum E., Briggs W.R. Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism//Science. 1998. Vol. 282. P. 1698-1701.

Ahmad M., Grancher N., Heil M., Black R.C., Giovani В., Galland P., Lardemer D. Action spectrum for cryptochrome-dependent hypocotyl growth inhibition in Arabidopsis // Plant Physiol. 2002. Vol. 129. P. 774-785.

Somers D.E., Quail P.H. Temporal and spatial expression patterns of PHYA and PHYB genes in Arabidopsis // The Plant Journal. 1995. Vol. 7, № 3. P. 413-427.

Pepper A.E., Seong-Kim M., Hebst SM., Ivey K.N., Kwak S. J., Broyles D.E. shl, a new set of Arabidopsis mutants with exaggerated developmental responses to available red, far-red, and blue light//Plant Physiol. 2001. Vol. 127. P. 295-304.

Минич A.C., Минич И.Б., Зеленчукова Н.С., Карначук P.A., Головацкая И.Ф., Ефимова М.В., Райда B.C. Роль красного люминесцентного излучения низкой интенсивности в регуляции морфогенеза и гормонального баланса Arabidopsis thaliana // Физиология растений. 2006. Т. 53, № 6. С. 863-868.

Гвоздева Е.С., Ефимова М.В., Карначук P.A., Дорофеев В.Ю., Асташкина М.П. Роль света в морфогенезе клеточной культуры in vitro трансгенного табака с геном интерлейкина-18 человека // Вестник Томского государственного университета. 2007. №300(2). С. 116-118.

Карначук P.A., Большакова М.А., Ефимова М.В., Головацкая И. Ф. Интеграция сигналов синего света и жасмоновой кислоты в морфогенезе Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Физиология растений. 2008. Т. 54, № 5. С. 665-670.

Klein R.M. Effects of green light on biological systems // Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 1992. Vol. 67. P. 199-284.

Kim T.W., Wang Z.Y. Brassinosteroid signal transduction from receptor kinases to transcription factors //Amu. Rev. Plant Biol. 2010. № 61. P. 681-704.

Ефимова М.В., Карначук P.A., Головацкая И.Ф., Хрипач В.А., Драч С.В., Литвиновская Р.П. Взаимодействие сигналов синего, зеленого света и брассиностероидов на ранних этапах онтогенеза Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Материалы докладов VI съезда Общества физиологов растений России и Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (в трех частях). Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2007. Ч. 1. С. 278-280.

Ефимова М.В. Роль света и брассиностероидов в регуляции морфогенеза Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2006. 23 с.

Ефимова М.В., Карначук P.A., Литвиненко И.В., Драч С.В., Хрипач В.А. Влияние селективного света на морфогенез и уровень эндогенных брассиностероидов в проростках Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. // Тезисы докладов годичного собрания общества физиологов растений России и Международной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера». Апатиты, 2009. С. 156.

Lichtenthaler H.K. Chlorophylls and carotenoids: pigments of photo synthetic biomembranes //Methods in Enzymology. 1987. № 148. P. 350-382.

Головацкая И.Ф., Карначук Р.А. Роль брассинолида в регуляции роста и гормонального баланса Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. на зеленом свету // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 1 (9). С. 13-19.

Головацкая И.Ф., Карначук P.A., Ефимова М.В., Копылова Т.Н., Светличный В.А. Роль криптохрома 1 и фитохромов А-Е в регуляции роста арабидопсиса на зеленом свету // Вестник Томского государственного университета. 2007. № 297. С. 184-187.

Dhingra A., Bies D.H., Lehner K.R., Folta K.M. Green light adjusts the plastid transcriptome during early photomorphogenic development // Plant Physiology. 2006. Vol. 142. P. 1256-1266.

Folta K.M., Maruhnich S.A. Green light: a signal to slow down or stop // Journal of Experimental Botany. 2007. Vol. 58, № 12. P. 3099-3111.

Terashima I., Fujita Т., Inoue Т., Chow W.S., Oguchi R. Green light drives leaf photosynthesis more efficiently than red light in strong white light: revisiting the enigmatic question of why leaves are green // Plant Cell Physiol. 2009. Vol. 50, № 4. P. 684-697.

Folta K.M. Green light stimulates early stem elongation, antagonizing light-mediated growth inhibition//Plant Physiology. 2004. Vol. 135. P. 1407-1416.

Pédron J., Agnes C., Simond-Cǒte E., Costa C., Lobstein E., Kraepiel Y. Polar auxin transport is required for the inhibition by blue light of the elongation-related LeXT tomato gene // Plant Growth Regulation. 2004. Vol. 42. P. 113-123.

Карначук P.A. Регуляторное влияние зеленого света на рост и фотосинтез листьев // Физиология растений. 1987. Т. 34, № 4. С. 765-773.

Коловацкая И. Ф., Карначук P.A., Ефимова М.В. Рост и гормональный баланс арабидопсиса на зеленом свету//Вестник Башкирского университета. 2001. №2. С. 114-116.

Головацкая И.Ф., Ефимова М.В. К вопросу о фоторецепторе зеленого света // Вестник Томского государственного университета. Приложение № 8. Ноябрь 2003. С. 48-50.

Symons G.M., Reid J.B. Brassinosteroids do not undergo long-distance transport in pea. Implications for the regulation of endogenous brassinosteroid levels // Plant Physiol. 2004. Vol. 135. P. 2196-2206.

Li J., Nagpal P., Vitart V., McNorris Т.О., Chory J. A role for brassinosteroids in light-dependent development in Arabidopsis // Science. 1996. Vol. 272. P. 398-401.

Карначук P.A., Головацкая И.Ф., Ефимова М.В., Хрипач В.А. Действие 24-эпибрассинолида на морфогенез и соотношение гормонов у проростков Arabidopsis на зеленом свету // Физиология растений. 2002. Т. 49, № 4. С. 591-595.

Neff M.M., Nguyen S.M., Malancharuvil E.J., Fujioka S., Noguchi Т., Seto H., Tsubuki M., Honda T., Takatsuto S., Yoshida S., Chory J. BAS1: a gene regulating brassinosteroid levels and light responsiveness in Arabidopsis //PNAS. 1999. Vol. 96. P. 15316-15323.

Khripach V.A., Zhabinskii V.N., Karnachuk R.A. Chemical probes in biology / Science at the interface of brassinosteroids: a new role of steroids as biosignaling molecules. 2003. M.P. Schneider. Ed. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. Vol. 129. P. 153-167. NATO Science Series. 391 p.

Casal J..J. Phytochromes, cryptochromes, phototropin: photoreceptor interaction in plant // Photochem. Photobiol. 2001. Vol. 71. P. 1-11.

Briggs W.R., Olney М.А. Photoreceptors in plant photomorphogemesis to date. Five photochromes, two cryptochromes, one phototropin, and one superchrome // Plant Physiology. 2001. Vol. 125. P. 85-88.

Волотовский И.Д. Фитохром. Строение и физико-химические свойства // Физиология растений. 1987. Т. 34, № 4. С. 644-655.

Ahmad М., Cashmore A.R. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a bluelight photoreceptor//Nature. 1993. Vol. 366. P. 162-166.