Phytolits of some mesomorphic species of bluegrasses (Poa L.) section Stenopoa and possibility of their use in systematics.pdf Фитолиты - аморфные включения из диоксида кремния - встречаются умногих растений в листьях, междоузлиях и чешуях. Некоторые исследовате-ли предлагают использовать термин «силикофитолиты» для того, чтобы от-личить кремниевые фитолиты от оксалатов кальция, которые тоже могут на-капливаться в растениях. Кремень, находящийся в подземных водах в рас-творенном состоянии, может адсорбироваться растениями и откладываться ввиде опала между клетками растения, пропитывать клеточные стенки илизаполнять клетки полностью [1]. У одних таксонов фитолиты могут отклады-ваться преимущественно в листьях, у других - в эпидерме, у третьих - в кор-нях. У злаков они сосредоточены главным образом в эпидерме [1]. Они могутвстречаться как включения или быть частью эпидермы.Роль фитолитов для растения очень велика, поскольку они помогают под-держивать его прямостоячее положение, способствуют лучшей адсорбциисолнечных лучей для осуществления фотосинтеза, служат защитой противзаражения грибками, а также делают растения менее привлекательными длятравоядных животных, грызунов и насекомых [2].Состоящие из кремния, фитолиты являются более стойкими к разруше-нию, чем пыльца и споры сосудистых растений, обладают большей, чем дру-гие органические остатки растений, плотностью и сохраняют свою морфоло-гию после того как растение отмирает. В отличие от пыльцы фитолиты весь-ма ограниченно переносятся ветром или потоками воды и остаются рядом сматеринским растением после его разложения [2]. Фитолиты хорошо сохра-няются в почвенных горизонтах без консервации в течение сотен лет и в на-стоящее время наряду со спорами и пыльцой широко используются для стра-тификации. В данный момент наиболее полно изучены фитолиты злаков иосок. В отличие от пыльцевых зерен, которые обычно не отличаются разно-образием формы, фитолиты существенно варьируют по размерам и форме наразных таксономических уровнях и помогают датировать растительностьпрошедших эпох.Особенно интересно в этом отношении семейcтво злаков, поскольку злакиаккумулируют большое количество кремния [1]. Фитолиты у злаков, расту-щих в лесах, и у злаков из степей имеют различные морфологические осо-бенности, поэтому фитолитный анализ особенно успешно используется длявоссоздания динамики лесной и степной растительности в прошлом, для ус-тановления состава степных сообществ прошлого, где основная роль принад-лежит дерновинным злакам [3-5], в почвоведении [6]. Помимо этого, фито-литы, обнаруженные в отложениях из археологических стоянок, начинаютшироко применяться для определения типа сельскохозяйственной деятельно-сти древних людей [7-9]. Считается, что фитолиты, обладая известной мор-фологической специфичностью, могут служить надежными палеонтологиче-скими остатками для воссоздания эволюции многих однодольных растений.Вопрос о степени специфичности морфологического строения фитолитови о возможности их использования для целей систематики остается откры-тым: в то время как одни исследователи предлагают ключи для определенияродов и видов злаков по признакам строения фитолитов [1], другие более ос-торожны в своих оценках диагностической ценности признаков фитолитов[10], третьи к идее различить таксоны видового уровня по этим признакамотносятся весьма скептически [11, 12], при этом авторы последней работыотмечают, однако, что фитолиты близких видов, не различаясь по форме, мо-гут различаться по размерам. Поскольку в большинстве случаев фитолиты зла-ков - пропитанные кремнием обычные клетки эпидермы, они могут служитьдля диагностических целей в той же мере, в какой разные таксоны злаков раз-личаются по строению эпидермы. Общеизвестно, что анатомические различияна уровне подсемейств и триб злаков очень существенны [13-15 и др.], в товремя как на видовом уровне эти различия значительно меньше [16], и нередковнутрипопуляционная изменчивость превышает межпопуляционную [17].Вместе с тем существует немало работ, где анатомические признаки листьевиспользуются для диагностики на видовом уровне [18- 20 и др.].Как известно, клетки эпидермы злаков отличаются исключительным раз-нообразием [13, 15 и др.], поэтому и фитолиты даже в пределах одной листо-вой пластинки могут существенно различаться по размерам и форме. Вслед-ствие этого классификация фитолитов представляет немалую трудность.Т. Болл с соавт. [12] отмечают два подхода к их классификации - типологи-ческий и морфометрический. Сторонники первого подхода различают фито-литы по форме: седловидные, двулопастные, крестовидные и т.д., часто ис-пользуя терминологию, которую предлагал для классификации клеток эпи-дермы Р. Эллис [21], или по типу клеток: шипики, устьица и т.д. Сторонникивторого - морфометрического подхода - при описании фитолитов отдаютпредпочтение их размерам: длине, ширине, площади, периметру и т.д.Поскольку фитолиты злаков чаще всего не оригинальные образования, апропитанные кремнием обычные клетки эпидермы, прежде чем говорить офитолитах, надо рассмотреть особенности строения эпидермы в целом. Се-мейство злаков, как известно, очень высокоспециализированно и мономорф-но. Диагностических признаков, использующихся в систематике злаков, вцелом немного, и поэтому выявление новых может иметь существенное зна-чение. В связи с этим была предпринята попытка использования фитолитовдля систематики мятликов. Известно, что строение эпидермы очень сильноизменяется в ходе ксероморфогенеза [22, 23], поэтому было исследовано3 мезоморфных мятлика, принадлежащих близкородственным секциямStenopoa (Poa palustris L. и P. nemoralis L.) и Tichopoa - (P. compressa L.).Изучение P. compressa представляет особый интерес, поскольку в послед-нее время наблюдается его быстрое распространение по территории ЗападнойСибири. Всего 20 лет назад в Сибири он практически не встречался, а в на-стоящее время его часто находят вдоль дорог, на насыпях и отвалах породы,где он предположительно гибридизирует с P. palustris и P. nemoralis.Цель нашего исследования - уточнение диагностической ценности при-знаков фитолитов для систематики мятликов на видовом и секционном уров-нях и оценка возможности использования признаков фитолитов для разгра-ничения этих морфологически близких видов. Работа носит предварительныйхарактер, и на данном этапе производилась главным образом визуальнаяоценка изменчивости признаков.Материалы и методики исследованияДля получения сопоставимых результатов изучались только гербарныеобразцы, в целом соответствующие морфологическому типу видов, в фазецветения с хорошо развитыми верхними стеблевыми листьями. Для исследо-вания были отобраны растения из 10 популяций (таблица). Образцы хранятсяв Гербарии им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (ТК).Для исследования отбиралось от 3 до 5 растений из каждой выборки. Приизучении анатомического строения эпидермы на каждом растении просмат-ривалось от 10 до 15 полей зрения. Исследовалась главным образом абакси-альная эпидерма (адаксиальная - лишь в отдельных случаях, так как ее при-знаки более лабильны). В области над жилками учитывались характер и фор-ма коротких клеток, а также наличие окремнелых бугорков (hooks) и шипи-ков (pricles), извилистость длинных клеток; в пространстве между жилками -количество устьиц, форма, относительная длина и ширина длинных клеток,толщина клеточных стенок и их извилистость, наличие и форма короткихклеток. Приготовление препаратов проводилось по общепринятым методи-кам [24, 25]. Для изучения эпидермы отобранные образцы вымачивались втечение 10-15 мин в 20%-ном растворе NaOH, затем промывались водой ипомещались на предметное стекло адаксиальной стороной вверх, после чегоабаксиальная эпидерма вместе с мезофиллом аккуратно соскабливалась припомощи бритвы. Полученные препараты переворачивались и помещались вглицерин.Образцы, использованные в анализе (хранятся в ТК)№ образца Вид Место сбора09 - 159 Poa nemoralis Томская обл., Томский р-н, окр. с. Коларово,березовый лес09 - 114 Poa nemoralis Томская обл., Томский р-н, окр. пос. Степановка,заросли ивы по берегу р. Ушайка09 - 133 Poa nemoralis Томская обл., Томский р-н, окр. с. Батурино,бер. р. Тугояковка09 - 132 Poa nemoralis Томская обл., Томский р-н, окр. с. Аникино,березовый лес09 - 112 Poa palustris Томская обл., Томский р-н, окр. пос. Степановка, луг поберегу09 - 125 Poa palustris Томская обл., Томский р-н, окр. с. Семилужки, луг09 - 148 Poa palustris Томская обл., Томский р-н, окр. пос. Тимирязево,бер. Песчаного озера09 - 126 Poa compressa Томская обл., Томский р-н, окр. с. Семилужки, у дороги09 -160 Poa compressa Томская обл., Томский р-н, окр. 12-го кмКоларовского тракта, у дороги02 - 11 Poa compressa Испания, Plato de Laaset, h = 1600 m, Aneto-SenetИзвлечение фитолитов проводилось по методике Д. Пиперно [9]: образцылистьев сжигались в течение 2 ч в муфельной печи при температуре 450.С, за-тем остужались при комнатной температуре. После этого промывались10%-ным раствором HCl, затем концентрированной азотной кислотой и дис-тиллированной водой. Полученные осадки помещались в стеклянные флаконы.Исследования проводились при помощи программно-аппаратного ком-плекса «SIAMS MesoPlant», включающего специализированный компьютер,микроскоп Axiostar plus (CARE ZEISS, Германия), сканер и цифровую видео-камеру SIMAGIS 2M-75.Результаты исследования и обсуждениеУ мятликов, как и у большинства злаков, строение эпидермы над жилка-ми и между жилками сильно различается: над жилками обычно располагают-ся более узкие клетки, часто имеются шипики и отсутствуют устьица. В про-странстве между жилками клетки обычно более широкие и длинные, там рас-полагаются устьица (рис. 1). Наибольшее значение для систематики имеюттакие признаки, как форма и чередование (группировка) коротких и длинныхклеток в пространстве между жилками, размеры и относительная длина кле-ток и устьиц, форма и размеры трихом (волоски, шипики и т.д.) [13, 15, 17].Толщина стенок и их извилистость говорят скорее об условиях существова-ния, чем о родственных отношениях, и увеличиваются с нарастанием общейксероморфности практически у всех злаков [22, 23, 26, 27].Рис. 1. Общее строение эпидермы злаковРис. 2. Строение эпидермы: А - Poa nemoralis;Б - P. palustris; В - P. compressaИсследования абаксиальной эпидермы не выявили существенных анато-мических различий у исследованных образцов (см. рис. 2). В области наджилками у всех исследованных образцов были обнаружены шипики, наряду сними присутствовали и окремнелые бугорки. Клетки над жилками в целомболее узкие, чем между жилками, длинные клетки - с параллельными изви-листыми стенками, короткие клетки - более короткие и узкие, одиночные илипарные. Между жилками клетки в основном длинные, у некоторых образцовпрослеживается упорядоченность в расположении длинных клеток: в середи-не межжилочного пространства клетки более длинные, а ближе к жилкам ихдлина нередко уменьшается, появляются короткие клетки и устьица. Устьицарасполагаются в рядах, обыкновенно по 2 ряда, но иногда (особенно междумелкими жилками) только по одному. Очень сильно варьирует извилистостьстенок: от практически прямых до довольно сильно извилистых. По краямлистовых пластинок, и нередко над жилками, присутствуют шипики.Исследование фитолитов выявило их значительное разнообразие и поформе, и по размерам (рис. 3).Рис. 3. Фитолиты, выявленные в ходе исследования:A-B - Pоа palustris; С-E - P. nemoralis; F-G - P. compressaИсследования эпидермы позволяют предполагать, что они принадлежаткак к области над жилками (более узкие и короткие), так и к области междужилками (широкие и длинные клетки). По происхождению обнаруженныефитолиты представляют собой окременелые кроющие эпидермальные клеткии трихомы, представленные шипиками разного размера и формы. Кроющиеклетки в целом можно отнести к четырем типам: 1) узкие с извилистымистенками; 2) короткие с извилистыми стенками; 3) длинные с прямыми стен-ками; 4) короткие с прямыми стенками (рис. 4).Рис. 4. Основные типы фитолитов, выделенные в ходе исследованияРис. 5. Основные типы фитолитов, выделенные у Poa palustris, P. nemoralis и P. compressaТем не менее исследования показали, что деление это в известной мереусловное и между типами существуют всевозможные промежуточные фор-мы. Как и следовало ожидать, все выделенные фитолиты в целом характерныдля фестукоидных злаков. Заметных различий между P. palustris, P. nemoralisи P. compressa по набору выделенных фитолитов обнаружить не удалось, ипри всем разнообразии типов фитолитов не было обнаружено ни одной уни-кальной формы, характерной только для одного из исследованных видов (см.рис. 5). Не удалось обнаружить различий по признакам фитолитов и междублизкими секциями Stenopoa и Tichopoa.ВыводыФитолиты, выделенные из P. palustris, P. nemoralis и P. compressa, оченьразнообразны как по размерам, так и по форме. Сравнение фитолитов, выде-ленных из образцов этих видов, не выявило существенных различий междуними. Это позволяет предположить, что признаки строения фитолитов имеютограниченную таксономическую ценность, но данные могут использоватьсядля определения принадлежности фитолитов, выделенных из растительныхостатков.Авторы благодарны сотрудникам кафедры почвоведения ТГУ за предос-тавленную возможность отжигать препараты в муфельной печи, многочис-ленные советы и консультации, доктору S. Eksanbekar (Индия, Pune, PhytolythResearch Institute) - за предоставление методик, литературы и полезные сове-ты по выделению фитолитов, доктору R. Garcia-Gonzalez (Испания, Jaca,Centro Pirenaico de Biologia Experimental) - за гербарные образцы P. compressaи А.А. Кузнецову - за организацию полевых исследований.

Скачать электронную версию публикации