Transformation of cover vegetation in mire sites by draining in the Ob-Tom divide.pdf На севере лесостепной и юге таежной зон ряд авторов [1-4] отмечает об-сыхание болот - сокращение площадей болотных массивов, ускоренное раз-ложение и проседание торфяной залежи и трансформацию растительного по-крова. Ю.А. Львов [1, 2, 4] связывал этот процесс с понижением уровня грун-товых вод в результате изменения климата в сторону большей сухости, отме-чая определенную ритмичность в расширении и сокращении болотных мас-сивов. Эти изменения затронули и Обь-Томское междуречье, где кроме кли-матического значительную, а возможно определяющую, роль в измененииэкологических условий играет антропогенный фактор: сельскохозяйственноеосвоение (сведение лесов и распашка) и проводившееся в 1960-1980-х гг.мелиоративное осушение крупных болот. Существенное влияние на гидроло-гический режим территории оказывает и расположенный на междуречьекрупнейший в России водозабор г. Томска [5].Обь-Томское междуречье расположено на юге Томской области в зонемелколиственных лесов и южной тайги. По повышенным элементам между-речной равнины и надпойменным террасам рр. Томи и Оби преобладают со-сновые травяно-кустарничковые, вейниковые, зеленомошные, реже лишай-никовые и бруснично-лишайниковые, леса. Широко распространены такжевторичные березовые травяные и крупнотравные леса на месте вырубок, га-рей и заброшенных полей, в том числе и бельники - длительно-производныеберезовые леса с таежным покровом и замедленным восстановлением хвой-ных пород. Темнохвойные леса распространены преимущественно по доли-нам водораздельных речек и надпойменной террасе Оби.Территория междуречья достаточно хорошо дренирована густой гидро-графической сетью и многочисленными оврагами, поэтому заболоченностьсоставляет около 20%, а болота занимают значительные площади лишь на I иII надпойменных террасах Оби и в ложбинах древнего стока. На территориимеждуречья преобладают пойменные эвтрофные древесные и осоковые бо-лотные массивы, а мезотрофные и олиготрофные болота встречаются реже иформируются в основном на речных террасах и в ложбинах древнего стока помежгривным понижениям и бессточным котловинам. Фрагменты материко-вого плато на междуречье заболочены слабо, небольшие мелкозалежные бо-лота встречаются только по ложбинам и в верховьях ручьев [6, 7].На территории Обь-Томского междуречья (в пределах Томской области) с2000 г. лаборатория мониторинга лесных экосистем ИМКЭС СО РАН(г. Томск) проводит мониторинг за состоянием природной среды в зоне дей-ствия водозабора г. Томска, направленный на оценку трансформации различ-ных ландшафтов [5, 8], в том числе не затронутых мелиорацией болот. Изу-чение изменений растительного покрова болотных массивов проводилось в2000-2002 гг. и 2007 г. на небольших болотных массивах сточных и бессточ-ных котловин ложбин древнего стока, находящихся на мезотрофной, мезо-олиготрофной или олиготрофной стадиях развития. Малый размер водосбор-ной площади и небольшая мощность торфяной залежи (до 2 м в обсохшемсостоянии) таких болот обусловливают их низкую автономность и, соответ-ственно, больший отклик на изменения природной среды. Кроме того, былаобследована мелкозалежнаяКрупные болота с мощной торфяной залежью обладают значительной ав-тономностью, поэтому изменения растительного покрова незначительны ипроявляются только по их периферии. Так, в топяных олиготрофных осоко-во- и шейхцериево-сфагновых фитоценозах (рис. 1) по окраинам крупныхверховых болот появляется разреженный молодой подрост древесных пород(в основном Betula pubescens Ehrh.) и отдельные куртинки хамедафне болот-ной (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench). В травяном ярусе измененияпрактически не выражены, а в сплошном моховом покрове из гидрофильныхи гигрогидрофильных видов (Sphagnum majus (Russow) C. Jensen, S. jenseniiH. Lindb., S. balticum (Russow) C. Jensen и др.) появляются в небольшом оби-лии гигрофиты (Sphagnum angustifolium (C. Jensen ex Russow) C. Jensen,S. magellanicum Brid. и др.).Рис. 1. Торфяная залежь некоторых олиготрофных топяных местообитанийобсыхающих болот Обь-Томского междуречья: А - диаграмма ботанического составаторфа (слева - глубина торфяной залежи, см; сверху - процентное соотношениерастительных остатков); Б - увлажнение болотных местообитаний(слева - глубина торфяной залежи, см; сверху - данные по увлажнению, ступени,точка на нулевой глубине соответствует современному растительному покрову)Сосново-пушицево-сфагновые и пушицево-сфагновые топяные и полуто-пяные фитоценозы (рис. 2), представляющие собой начальную стадию пере-хода от мезотрофных условий к олиготрофным, формируются в основном пообводненным окраинам крупных олиготрофных болот и, соответственно,также трансформированы слабо. В неосушенном состоянии в таких место-обитаниях высокий уровень болотной воды, сильно обедненной кислородом,обусловливает угнетение или отсутствие деревьев и господство травяно-моховой синузии. При обсыхании болот вследствие понижения уровня водыв верхние слои торфяной залежи поступает атмосферный кислород, в доста-точной степени обеспечивая микрофауну и корни растений, что приводит кразрастанию деревьев, кустарничков и трав.Рис. 2. Торфяная залежь некоторых сосново-пушицево-сфагновых обсыхающихучастков болот Обь-Томского междуречья: А - диаграмма ботанического составаторфа (слева - глубина торфяной залежи, см; сверху - процентноесоотношение растительных остатков); Б - увлажнение болотныхместообитаний (слева - глубина торфяной залежи, см;сверху - данные по увлажнению, ступени, точка на нулевой глубинесоответствует современному растительному покрову)Так, в древесном ярусе при обсыхании пушицево-сфагновых сообществ вы-явлена постепенная смена габитуса сосны с Pinus sylvestris f. litwinowii на лесной,что особенно заметно в формирующемся молодом втором ярусе (высотой до6 м). При большем обсыхании и у сосен первого яруса формируются луковице-образные кроны и увеличивается высота (до 15 м), а в подросте появляютсяBetula pubescens и Pinus sibirica Du Tour. Обилие основного эдификатора сосно-во-пушицево-сфагновых и пушицево-сфагновых сообществ, пушицы влагалищ-ной (Eriophorum vaginatum L.), при обсыхании резко сокращается (проективноепокрытие всего 15%). По отмирающим кочкам пушицы и сфагновых мхов фор-мируются мощные куртины хамедафне болотной и багульника болотного (Ledumpalustre L.) с небольшой примесью подбела многолистного (Andromeda polifoliaL.), брусники (Vaccinium vitis-idaea L.) и черники (Vaccinium myrtillus L.). Изпокрова выпадают обычные для понижений микрорельефа ассектаторы травяно-го яруса - шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris L.), вахта трехлистная(Menyanthes trifoliata L.), осоки топяная (Carex limosa L.) и волосистоплодная(C. lasiocarpa Ehrh.) и др. Изменяется и характер мохового покрова. Хотя сохра-няет свою эдификаторную фитоценотическую роль сфагнум узколистный(Sphagnum angustifolium), занимающий понижения микрорельефа и склоны ко-чек, а по повышениям встречаются латки сфагнумов магелланского (Sphagnummagella-nicum) и бурого (S. fuscum (Schimp.) H. Klinggr.), при обсыхании снижа-ется общее проективное покрытие сфагновых мхов и разрастаются по микропо-вышениям зеленые мхи. Особенно резко (иногда до 30%) увеличивается обилиелесного мезофильного плеврозиума Шребера (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.).По мертвопокровным участкам появляются латки полии поникающей (Pohlianutans (Hedw.) Lindb.), дикранумов (Dicranum polysetum Sw. и др.) и других зеле-ных мхов, в дернинах которых поселяются печеночники (Cephaloziella hampeana(Nees) Schiffn., Lophocolea minor Nees и др.).Мезоолиготрофные осоково- и шейхцериево-осоково-сфагновые топи(рис. 3, А) меньше обсыхают по окраинам крупных массивов и сильнее попериферии небольших болот (из-за их меньшей автономности). Это проявля-ется в формировании в ранее безлесных топяных местообитаниях разновоз-растного соснового или смешанного сосново-березового подроста, увеличе-нии обилия подбела многолистного и клюквы болотной (Oxycoccus palustrisPers.), появлении и разрастании по слабовыраженным повышениям микро-рельефа багульника и хамедафне. Разрыв капиллярной каймы при обсыханииприводит к частичному отмиранию кустарничков (до 10% из них сухие). До-минирующая в травяном ярусе осока волосистоплодная сохраняет свою эди-фикаторную .002 T рольРис. 3. Торфяная залежь некоторых обсыхающих мезоолиготрофных топяныхместообитаний болот (А) и мезотрофных топяных местообитаний (Б) котловинных болотОбь-Томского междуречья: А - диаграмма ботанического состава торфа(слева - глубина торфяной залежи, см; сверху - процентное соотношениерастительных остатков), Б - увлажнение болотных местообитаний (слева - глубинаторфяной залежи, см; сверху - данные по увлажнению, ступени,точка на нулевой глубине соответствует современному растительному покрову)В топях бугорково-топяного комплекса верховых болот, как и в предыду-щих сообществах, постепенно формируется молодой древостой из сосны иберезы, появляются багульник и хамедафне, снижается участие топяных мхови увеличивается обилие (до содоминирования) менее влаголюбивых гигро-фильных моховидных. По повышениям микрорельефа с деградировавшимсфагновым покровом разрастаются политрихаструм длинноножковый (Polytrichastrumlongisetum (Sw. ex Brid.) G.L. Smith) и политрихум сжатый (Polytrichumstrictum Brid.), проективное покрытие которых местами достигает20%, появляются небольшие дерновинки полии поникающей, милии ано-мальной (Mylia anomala (Hook.) S. Gray), кустистых кладоний с примесьюцефалозиелл и цефалозий.Более резкие, иногда катастрофические, изменения выявлены в раститель-ном покрове небольших мезотрофных котловинных болот, обладающих низ-кой автономностью и поэтому наиболее уязвимых. В осоково-сфагновых со-обществах на ранних стадиях обсыхания топяных местообитаний появляетсягустой подрост из сосны и березы пушистой, иногда с примесью кедра, по-степенно переходящий в загущенный молодняк (расстояние между стволами15-20 см) обычно с несколькими ярусами разной высоты (до 9 м). На болеепоздних стадиях обсыхания происходит выпадение большей части подрас-тающих деревьев, о чем свидетельствует большое количество тонкомерноговалежа и сухостоя, и постепенно формируется сомкнутое молодое насажде-ние (сомкнутость крон 0,5-0,6, высота 13-17 м), в котором в различных соче-таниях представлены береза пушистая, сосна и кедр, с разреженным подрос-том под древесным пологом.В кустарничковом ярусе, представленном в исходных мезотрофных осо-ково-сфагновых топях подбелом многолистным и клюквой болотной, доми-нирующая роль переходит к багульнику и хамедафне. При наиболее благо-приятных условиях обилие кустарничков достигает 60% и более, причем ихвысота, как и на минеральной почве по окраинам болот, достигает 1 м и бо-лее у багульника и хамедафне. Травяной покров сильно изреживается, в немрезко сокращается обилие (до полного выпадения из состава фитоценоза)топяных видов. Лишь по понижениям микрорельефа встречаются осока стру-нокоренная (Carex chordorrhiza Ehrh.), осока шароплодная (C. globularis L.),морошка (Rubus chamaemorus L.) и отдельные угнетенные кочки пушицывлагалищной. По небольшим приствольным повышениям в болотные расти-тельные сообщества внедряются лесные мезофильные виды - ортилия одно-бокая (Orthilia secunda (L.) House), зимолюбка зонтичная (Chimaphila umbellate(L.) W. Barton), гудайера ползучая (Goodyera repens (L.) R. Br.) и некото-рые другие.Мхи как бескорневые растения резче реагируют на изменение режима ув-лажнения, поэтому изменения в структуре и составе мохового покрова присильном обсыхании более катастрофичны. При обсыхании наблюдается по-следовательное выпадение болотных гидрофитов, гигрогидрофитов, а потоми гигрофитов, хотя по понижениям микрорельефа сохраняются отдельныемелкие пятна сфагнумов узколистного и магелланского, политрихума сжато-го и аулакомниума болотного (Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwagr.). Из-зарезкого выпадения этих видов появляются мертвопокровные участки, кото-рые заселяются гигрофильными и мезофильными лесными, лесоболотными илуговыми мхами, и в результате на освободившемся пространстве под моло-дым древесным ярусом идет активное формирование нового, с господствомлесных видов, мозаичного мохового покрова. Доминантами становятсяобычные лесные виды - плеврозиум Шребера и дикранум многоножковый(Dicranum polysetum), в небольшом обилии появляются птилиум гребенчатый(Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not), гилокомиум блестящий (Hylocomiumsplendens (Hedw.) Bruch et al.), сциурогипнумы и брахитециумы (Sciurohypnumoedipodium (Mitt.) Ignatov & Huttunen, Brachythecium salebrosum(F. Web. & D. Mohr) Bruch et al. и др.), саниония крючковатая (Sanionia uncinata(Hedw.) Loeske) и др. Проективное покрытие мхов постепенно увеличиваетсядо 45-50%, а затем и до 70-80%, сохраняя характерное для несформированно-го мохового покрова мелкопятнистое сложение. Доминантом становится плев-розиум, проективное покрытие которого достигает 40-60%. По мертвопокров-ным участкам поселяются и различные виды лишайников из рода кладония:Cladonia cornuta (L.) Hoffm., C. crispata (Ach.) Flot., C. fimbriata (L.) Fr., C. arbuscula(Wallr.) Flot., C. chlorophaea (Florke ex Sommerf.) Spreng., C. digitata (L.)Hoffm., C. sulphurina (Michx.) Fr., C. stricta (Nyl.) Nyl. и др.При длительном обсыхании довольно мелкозалежных мезотрофных кот-ловинных болот на месте пушицево-осоково-сфагновых топяных сообществ(см. рис. 3, Б) к настоящему времени сформировался разновозрастный бере-зово-сосновый молодой (примерный возраст взрослых сосен с лесным габи-тусом 35-40 лет) травяно-моховой лес. В составе смешанного подроста изсосны и березы по периферии массивов появляются Abies sibirica Ledeb.,Picea obovata Ledeb. и Larix sibirica Ledeb. Постепенно формируется кустар-ничковый ярус с преобладанием хамедафне болотной (проективное покрытиедостигает 25%). В зависимости от освещения под пологом молодого древо-стоя формируется более или менее развитый мозаичный травяной покров(проективное покрытие колеблется от 25 до 55%, а иногда и более), имеющийзарослевое строение. Преобладают в нем вейники тростниковидный(Calamagrostis phragmitoides C. Hartm.) и Лангсдорфа (C. langsdorfii (Link)Trin.), в небольшом обилии по сырым микропонижениям сохраняются харак-терные для исходного фитоценоза осоки волосистоплодная, вздутая и пуши-ца влагалищная. По повышениям микрорельефа начинается внедрение в со-став сообществ лесных мезофильных видов - плауна годовалого (Lycopodiumannotinum L.), грушанки малой (Pyrola minor L.) и др.Моховой покров в исходных растительных сообществах был образовангидрофильными мезотрофными сфагнумами тупым и однобоким (Sphagnumobtusum Warnst. и S. subsecundum Nees), обилие которых к настоящему вре-мени резко сократилось вплоть до полного их выпадения из состава фитоце-нозов. Моховой покров сейчас имеет мозаичный характер и занимает от 50 до80% площади фитоценозов. Изменение экологических условий при обсыха-нии местообитаний привело к резкому сокращению обилия исходных влаго-любивых видов и доминированию мезогигрофитов и мезофитов.Так, в современном напочвенном покрове небольшими пятнами по мик-ропонижениям и в дернинах других мхов сохранились гидрофильные и гиг-рогидрофильные варнсторфия плавающая (Warnstorfia fluitans (Hedw.)Loeske), каллиергон сердцевиднолистный (Calliergon cordifolium (Hedw.)Kindb.) и сфагнум балтийский (Sphagnum balticum), а также гигрофильныесфагнумы узколистный, волосолистный (Sphagnum capillifolium (Ehrh.)Hedw.) и Руссова (S. russowii Warnst.). Пятна с вкраплениями сфагновых мхови аулакомниума болотного образуют политрихумы и политрихаструмы (Polytrichastrumlongisetum, Polytrichum strictum, P. commune Hedw. и др.), а побывшим кочкам и повышениям микрорельефа по разрушающемуся сфагно-вому покрову поселяются дикранум многоножковый, плеврозиум Шребера,полия поникающая, цератодон пурпурный (Ceratodon purpureus (Hedw.)Brid.) и др.Нестабильные гидрологические условия приводят к появлению моховыхдернин с очень необычными сочетаниями видов, например с присутствиемсреди мезофильного дикранума многоножкового отдельных стебельков гидро-фильного сфагнума однобокого. В небольшом обилии по повышениям и поформирующейся подстилке поселяются Sciuro-hypnum oedipodium, S. reflexum(Starke) Ignatov & Huttunen, Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov & Huttunen,Brachythecium salebrosum, Dicranum bergeri Bland. in Starke, Plagiotheciumdenticulatum (Hedw.) Bruch et al., Sanionia uncinata и другие обычные лес-ные зеленые мхи, в дернинах которых в качестве примеси встречаются пече-ночники Lophocolea heterophylla (Schrad.), Orthocaulis kunzeanus (Hueb.) Buch,Cephaloziella hampeana и др. По нарушенным участкам формируются неболь-шие пятна лишайников из рода кладония: Cladonia cornuta, C. sulphurina,C. macilenta Hoffm., C. coniocraea (Florke) Spreng., C. fimbriata и др.Наибольшие изменения при обсыхании нами установлены на топяныхосоково-сфагновых участках некоторых котловинных мезотрофных болот смалой мощностью торфяной залежи (рис. 4). Здесь выявлены резкое сокра-щение обилия или почти полное выпадение топяных видов и, при пересыха-нии торфяного пласта на значительную глубину, постепенное формированиена месте топи мертвопокровных молодых лесов с разреженным древостоемиз березы пушистой и сосны (сомкнутость крон 0,3-0,5, высота 8-13 м) спочти полным отсутствием напочвенного покрова. Разреженный подрост об-разован березой пушистой, кедром и сосной в разных сочетаниях (единичновстречается лиственница), причем возобновление березы только порослевое,а подрост сосны и кедра формируется по трещинам торфа, где влажностьторфяной почвы выше и более оптимальна для поселения древесных пород.При переосушивании верхнего пласта торфяной залежи происходит раз-рыв капиллярнойРис. 4. Торфяная залежь некоторых наиболее сильно обсохших котловинныхмезотрофных болот с молодыми сосновыми и березовыми мертвопокровными лесамина месте бывших топяных фитоценозов. А - диаграмма ботаническогосостава торфа (слева - глубина торфяной залежи, см; сверху - процентноесоотношение растительных остатков), Б - увлажнение болотных местообитаний(слева - глубина торфяной залежи, см; сверху - данныепо увлажнению, ступени, точка на нулевой глубине соответствуетсовременному растительному покрову)По микрозападинкам из сфагновых мхов сохраняется в виде небольших пя-тен лишь сфагнум узколистный и, в крайне угнетенном состоянии, сфагнумбалтийский, а также небольшие дерновинки аулакомниума болотного и полит-рихума сжатого. По повышениям микрорельефа по торфу поселяются полияпоникающая, цератодон пурпурный (почти космополитные виды, характерныедля нарушенных участков местообитаний) и лесные плеврозиум Шребера идикранум многоножковый, а по формирующейся под древесным ярусом под-стилке - Sciuro-hypnum oedipodium, S. reflexum, Plagiothecium denticulatum,Sanionia uncinata, образующие рыхлые дерновинки с примесью печеночниковLophocolea heterophylla, Cephaloziella subdentata и др.Почти не подвергаются изменениям некоторые котловинные мезотрофныеболота, где водоупором является суглинистый горизонт. На таких довольнообводненных мезотрофных травяных и осоковых котловинных болотах приобсыхании появляется разреженный древесный ярус из березы пушистой вы-сотой от 3-4,5 м в центральных частях болот до 8-10 м на чуть повышенныхокраинах. Густой травяной покров (проективное покрытие 50-70%) образо-ван вейником тростниковидным и пушицей влагалищной с примесью сабель-ника болотного (Comarum palustre L.), осоки шаровидной, наумбургии кисте-цветной (Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb.). По окраинам таких болот из-за увеличения минерального питания за счет поступления более или менеебогатых минеральными веществами поверхностно-сточных вод увеличивает-ся обилие тростника обыкновенного (Phragmites australis (Cav.) Trin. exSteud.). Моховой покров вследствие развития мощного травяного яруса раз-режен (проективное покрытие 20-40%) и сложен рыхлыми дернинами мезо-трофных сфагнумов тупого и однобокого с примесью каллиергона сердце-виднолистного, сфагнумов узколистного и Йенсена, варнсторфии бесколеч-ковой (Warnstorfia exannulata (Guemb. in B. S. D.) Loeske) и аулакомниумаболотного. На приподнятых краевых участках таких болот идет постепенноеформирование рямовых бугров.Степень трансформации топяных местообитаний количественно былаоценена с помощью экологических шкал Л.Г. Раменского [9]. Торфяные бо-лота являются уникальными природными экосистемами, так как накапли-вающийся в них торф содержит информацию о былом растительном покровеболотных массивов и природных условиях, в которых он отлагался. Посколь-ку в торфе сохраняется доминантное ядро отложившего его материнскогофитоценоза, то, с поправкой на неоднородность разрушения тканей, по бота-ническому составу торфа можно с достаточной точностью говорить об отла-гающем его фитоценозе и применять к нему принципы анализа и оценки,разработанные для растительного сообщества, в частности метод стандарт-ных экологических шкал Л.Г. Раменского [4, 10-12].В нашем исследовании были определены изменения экологических усло-вий изученных болотных местообитаний в относительных единицах мерынапряженности экологических факторов (ступенях) по увлажнению и богат-ству-засолению местообитаний. По данным точного ботанического состававерхнего пласта торфяной залежи были определены исходные экологическиеусловия топи, а по геоботаническим описаниям растительного покрова - еесовременное состояние. Для каждого образца торфа и геоботанического опи-сания вычислялисьром является слой кольматизированного песка. На песках, подстилаемых суг-линками, изменения в растительном покрове и торфяной залежи болот менеевыражены, а на массивах, сформировавшихся на суглинках, они еще слабее.Рис. 5. Изменение экологических условий болотных местообитаний в системе координатувлажнение - богатство-засоление по шкале Л.Г. Раменского (в ступенях):■ - мезотрофные и мезоолиготрофные топи; ○ - олиготрофные топи;▲ - сосново-пушицево-сфагновые фитоценозыВ целом увлажнение снизилось от 4-9 ступеней в краевых топях крупныхболотных массивов и до 13-20 ступеней по топяным участкам небольшихкотловинных болот.Экологические условия в топяных местообитаниях изменились от болот-но-луговых и болотных до сыролуговых и даже влажно-луговых, соответст-вующих обычным лесным и луговым фитоценозам.Полученные данные по изменению экологии изученных местообитанийсовпадают с описанными выше визуальными наблюдениями за состояниемрастительного покрова.Таким образом, на Обь-Томском междуречье в зависимости от стадии об-сыхания болота выявлен более или менее значительный разрыв между ис-ходным состоянием растительного покрова топяных местообитаний и егосовременным состоянием.В напочвенном покрове топей выявлена смена экологических групп видовс гидрофильной и гигрофильной на гидромезофильную и мезофильную:уменьшается доля гидрофильных, а затем и гигрофильных болотных видов(вплоть до полного их выпадения) и поселяются, постепенно становясь содо-минантами и доминантами покрова, мезогигрофильные и мезофильные лесо-болотные, лесные и луговые виды.Ослабление болотообразования при обсыхании приводит к усилению ле-сообразовательного процесса и формированию молодых древостоев в ранеебезлесных топяных местообитаниях.Автор выражает благодарность А.Г. Дюкареву, Н.Н. Пологовой, В.А. Ба-занову за выбор и предоставление объектов мониторинга, организацию ипроведение полевых исследований, помощь DФ· в отборе торфяных образцов

Скачать электронную версию публикации