Nesting of the white-headed duck (Oxyura leucocephala)in Barabinskaya lowland and Kuludinskaya steppe.pdf Сохранение редких видов животных является важным аспектом решенияодной из современных глобальных экологических проблем - сокращениябиологического разнообразия. Савка (Oxyura leucocephala Scopoli, 1776) -редкий малоизученный вид птиц, занесенный в Международную Краснуюкнигу [1], обитающий на водоемах в степной и полупустынной зонах Евра-зии и Северной Африки. В России данный вид отмечается в Предкавказье,Прикаспии, Нижнем Поволжье, в степных и лесостепных районах Западнойи, отчасти, Средней (Тува, Хакасия) Сибири [2]. Россия, наряду с Испанией,Турцией и Казахстаном, является одной из ключевых стран, где сосредото-чена основная часть мировой популяции савки [3]. Сохранение любого ред-кого вида невозможно без детального изучения периода размножения ифакторов, на него влияющих. Размножение является критическим периодомв жизненном цикле любого вида, в который многие факторы среды приоб-ретают значение лимитирующих [4]. Выявление этих факторов, а такжеуровня их влияния на численность савки, поможет лучше понять биологиювида и разработать практические меры по его сохранению на научной осно-ве. Исследования проводились в 2006-2009 гг. на территории Барабинскойнизменности (Бараба) и Кулундинской равнины (Кулунда), расположенныхв юго-восточной части Западной Сибири, которые служат одним из основ-ных очагов гнездования савки в России. Представленная работа существен-но дополняет исследования биологии этого редкого вида в Западной Сиби-ри, проведенные Н.С. Гордиенко с соавт. [5] в 1970-1980-е гг., и представ-ляет современные данные о гнездовании этой птицы спустя 30 лет. Даннаяпубликация является первой детальной работой по изучению биологии сав-ки в России с 1980-х гг. Результаты исследования интересны также с точкизрения сравнения с данными, полученными в ходе подобных исследованийв Западной Европе [6-9].Материалы и методики исследованияНаблюдения за циклом размножения савки проводились в период 2006-2009 гг. с середины мая до начала сентября. Всего было обследовано 200 во-доемов в Барабе и Кулунде (рис. 1). В результате учетов за 3 года была за-фиксирована 1041 особь савки, из них 100 особей в 2006 г., 240 - в 2007 г.,326 - в 2008 г. и 375 - в 2009 г. За этот период найдено 14 гнезд савки, учтено33 выводка (общее количество молодых птиц в них составило 182).Для изучения особенностей гнездования савки было выбрано 5 модель-ных водоемов в Карасукском районе Новосибирской области (оз. Карасук-1, Карасук-2, Накопитель-1, Накопитель-2 в г. Карасук и оз. Соленое ус. Поповка). Данные озёра выбраны в связи с тем, что на них ежегодно от-мечалось наибольшее количество гнезд изучаемого вида на относительнонебольшой площади. Модельные водоемы посещались с периодичностьюминимум раз в неделю с момента токования самцов савки (май) и до подня-тия молодых птиц на крыло (август). Наблюдения за птицами проводилосьс использованием 10-20-кратных биноклей и зрительных труб как с берега,так и при обследовании озер на лодке. На 3 водоемах (оз. Карасук-1, Кара-сук-2 и Соленое) проводилось исследование размножения савки, включав-шее в себя поиск и описание гнезд, изучение гнездовой биологии во времянасиживания и регулярный учет количества птенцов в выводках до моментаподъема на крыло. При находке гнезда фиксировалось расстояние до негоот края зарослей, отмечались характер гнездового материала, видовой со-став окружающей растительности, размеры гнезда и яиц. При изучениигнездования впервые для данного вида применялись современные методикикруглосуточного видеонаблюдения: у 2 гнезд были установлены комплектыскрытых видеокамер, которые вели запись весь период насиживания.В 2009 г. проводилась оценка успеха размножения на модельных водо-емах. Общий успех размножения определялся как число вставших на кры-ло птенцов, приходившихся на одну гнездящуюся пару. Успех размноже-ния рассчитывали также для отдельных гнезд как отношение числа под-нявшихся на крыло птенцов к числу отложенных яиц. Если гнездо былонайдено разоренным и число яиц в нем было неизвестно, успех размноже-ния данной пары считался нулевым. Отдельно вычисляли успешностьгнездового (процент вылупившихся птенцов от числа отложенных яиц) ивыводкового периодов (процент вставших на крыло птенцов от числа вы-лупившихся). Всего в 2009 г. для оценки успеха размножения анализиро-валось 8 гнезд.Для оценки кормности водоемов в 2008-2009 гг. в период гнездованиясавки производился сбор бентосных и планктонных проб с использованиемобщепринятых гидробиологических методик [10-11]. Всего было взято85 проб планктона и бентоса из 45 водоемов с 1 по 15 июля в период отклад-ки яиц и до вылупления птенцов из ранних кладок. Пробы воды отбиралиськак на тех водоемах, где савки были встречены, так и на тех, которые повнешним признакам подходили для ее обитания, но савка на них отмечена небыла. Камеральная обработка проб (установление численности и биомассыпланктона и бентоса) проводилась сотрудницей кафедры зоологии Томскогогосударственного педагогического университета Л.В. Лукьянцевой в соот-ветствии с общепринятыми гидробиологическими методиками [10-11].Для определения наличия зависимости между численностью савки на во-доеме и количественным выражением критериев выбора водоемов (биомассабентоса, мощность сплавин, количество внутренних плёсов и заливов) ис-пользовался коэффициент линейной корреляции. Статистическая обработкапроводилась с использованием пакета «Statistica for Windows», версия 6.1.Обследованные водоемы в период 2006-2009 гг.Места встреч савки согласно литературным данным [4, 17, 21].Места встреч савки авторами в 2006-2009 гг.Рис. 1. Распространение савки в Барабинской низменности и Кулундинской равнинеРезультаты исследования и обсуждениеТокование савок отмечалось нами с середины мая до начала июня, приэтом соотношение самцов и самок в разных токовых группах составляло 2:1,4:1, 6:1 и 15:1. В конкретных случаях в токовых играх принимали участие 1-4 самки и 6-15 самцов. Нами неоднократно отмечалось участие в токе моло-дых самцов, скорее всего, годовалого возраста (эти самцы хорошо выделяют-ся по темной окраске головы). Число их в отдельных группах составляло от30 до 83%. Молодые самцы ведут себя сравнительно пассивно, не проявляяагрессии по отношению к взрослым самцам. Взрослые, напротив, активноотгоняют молодых самцов от самки. Токование происходит следующим об-разом: самец плавает вокруг самки в «сгорбленной позе» - втянув голову вплечи и вытянув свой хвост вдоль воды или несколько приподняв его. Пе-риодически он издает трескучие звуки, отдаленно напоминающие голос чир-ка-трескунка (Anas querquedula Linnaeus, 1758). Потом самец отплывает отсамки на несколько метров и резко возвращается, подняв вокруг себя брызгиводы. Затем он принимает «стандартную позу» (хвост и шея вытянуты верти-кально вверх) и плавает вокруг самки. Самки все это время ведут себя оченьспокойно, никак не реагируя на действия самца. Если чужой самец прибли-зится к самке, то один самец стремительно отгоняет другого, подняв вокругсебя брызги воды [5].Гнездование савки в Барабе и Кулунде отмечено на 5,5% обследованныхводоемов. Установлено, что савка предпочитает гнездиться на непересы-хающих речных разливах, солоноватых и пресных озерах площадью 1-200 га со значительными прибрежными зарослями тростника и мощнымисплавинами. Эти водоемы расположены как в естественных ландшафтах(50%), так и в населенных пунктах или непосредственно около них (50%).Средняя глубина таких водоемов составила 1-2 м; высота тростниковыхзарослей - 1-3 м, из подводной растительности отмечались различные видырдеста, роголистник и водоросли. В ходе наблюдений установлено, что длягнездования савка предпочитала водоемы с мощными сплавинами (r = 0,77;p = 0,003) и многочисленными заливчиками и внутренними плесами(r = 0,61; p = 0,035).Очень важным критерием выбора водоемов на гнездовании является ихкормность. Гнездование савки отмечено нами на озерах с биомассой планк-тона не менее 66 г/м3 и биомассой бентоса не менее 10 г/м2 (табл. 1). Коэф-фициент корреляции (r) между численностью савки и биомассой бентоса со-ставил 0,9224 (p < 0,001). В Испании бентосные личинки комаровсем. Chironomidae служили важнейшим кормом для обоих полов и всех воз-растных групп этого вида уток в разные сезоны года [9]. По-видимому, савкавесьма консервативна в выборе водоемов, особенно для гнездования, на чтоуказывается также в работе Г.С. Джамирзоева с соавт. [12].Савка - одна из самых поздно прилетающих и поздно гнездящихся птицюга Западной Сибири [13]. С нашей точки зрения, это вызвано тем, что для еегнездования необходима большая биомасса корма, а ранней весной ее ещенедостаточно. В свою очередь биомасса кормов на водоемах степной и лесо-степной зон зависит от уровня воды в озерах - местах обитания савки. Харак-терной чертой водоемов юга Западной Сибири являются гидрологическиециклы водоемов. Периодика циклов очень сложна, и выделяют циклы разнойпродолжительности - от нескольких десятков до нескольких тысяч лет [14-16]. В связи с этим могут происходить циклические изменения численности(в том числе на гнездовании), а также размещения савки на исследуемой тер-ритории.Т а б л и ц а 1Данные по численности савки в период размножения и запасам кормовна водоемах Барабы и Северной КулундыНазвание водоема Численность бен-тосных организ-мов, экз./м2Биомасса бентос-ных организмов,г/м2Максимальнаячисленность сав-ки, особиПестряково 400 20 1Савкино 1200 30 3Карасук 2 800 10 20Карасук 1 основное 300 20 21Накопитель 1 1700 35 36Сикачи 400 20 3Соленое 1 700 16 21Слева Палецкое-Лепокурово 4 600 72 55Накопитель 2 1400 110 92Гнезда савка устраивает на тростниковых сплавинах по кромке зарослейосновного плеса или небольших внутренних плесов, закрепляя их междустеблями тростника. Все найденные нами гнезда (n = 14) находились отдель-но от гнезд других птиц, хотя Н.С. Гордиенко и соавт. [5] отмечали, что 80%найденных ими гнезд располагались в колониях чайковых птиц и черношей-ных поганок. Обнаруженные нами гнезда находились в 5-50 см от кромкитростниковых зарослей, внешний диаметр составил в среднем 27 см (n = 10),диаметр лотка 18 см, глубина лотка 7,8 см (n = 3), высота верхнего края гнез-да от уреза воды 16 см (n = 9). Гнездо представляет собой рыхлую постройкуиз сухих стеблей и листьев тростника с довольно прочным основанием. Вовсех гнездах в лотке и стенках гнезда находилось небольшое количество се-роватого пуха.Сроки откладки яиц очень растянуты и могут отличаться у разных самокдо полутора месяцев. Возможно, частично это определяется наличием по-вторных кладок. В Барабе и Северной Кулунде разные исследователи [5, 17-18] в разные годы находили свежие кладки с 27 мая по 10 июля, что подтвер-ждается и нашими наблюдениями. Среднее количество яиц в гнездеСредние размеры яиц (n = 71) составили 69,63 ± 0,34 . 50,88 ± 0,20 мм,пределы изменчивости длины 62,40 - 81,03 мм, максимального диаметра45,9-58,40 мм. Средняя масса яйца (n = 40) 95,4 ± 0,8 г. Средняя масса кладкисоставила 658 г. Таким образом, если средний вес самки 690 г (500-890 г)[19], то вес кладки составляет 95% веса самки, а вес отдельных яиц можетсоставлять до 15-20% веса самки. По данным J. Kear, «при содержании в не-воле яйца откладываются с 1,5-дневным интервалом» (цит. по: [20]). Этифакты еще раз подчеркивают, что савка ориентирована на выбор для гнездо-вания водоемов с большой концентрацией кормов для откладки столь круп-ных яиц в короткий срок.Возникает резонный вопрос: какими причинами обусловлены очень круп-ные, относительно самки, размеры яиц савки? Савка - древний и реликтовыйвид, и, возможно, путь ее эволюции пошел не по пути «количества», а по пу-ти «качества» потомства. Известно, что среднее количество яиц в гнезде сав-ки меньше, чем у других уток [5]. Вследствие большой массы яйца и больше-го запаса питательных веществ птенцы появляются более крупными и ус-пешнее выживают в первые дни после вылупления. Так, птенцы савки, вылу-пившиеся в неволе, могут терять до 27% своей массы в первые сутки жизнибез летального исхода и затем нормально развиваться, чего не наблюдается удругих видов уток (личное сообщение В.А. Шило и С.Н. Климовой). Уже 1,5-дневные птенцы савки хорошо ныряют, оставаясь под водой до 10-15 с. Та-ким образом, птенцы савки после вылупления являются более жизнеспособ-ными и самостоятельными, чем у других уток.Сроки вылупления птенцов и становления их на крыло заметно отличают-ся в разные годы: первые выводки мы наблюдали обычно в конце июня, а в2007 г. - лишь в начале. По-видимому, эти различия объясняются связьюсроков откладки яиц с температурой воздуха второй половины мая - первойполовины июня. Так, в 2008-2009 гг. среднее значение минимальных темпе-ратур этого периода составило 10,8 и 9,8.С соответственно, в 2007 - 8,5.С[21]. Необходимо отметить, что сроки вылупления птенцов разнятсясамка водила 9 птенцов, причем 2 из них явно отличались размером отдругих. Аналогичное явление у савки наблюдал А.И. Кошелев: «одна сам-ка водила 15 птенцов» (цит. по: [5]). В Испании отмечались «детские яс-ли» численностью до 75 особей, в которые объединялись птенцы послеоставления самками выводков [6]. По-видимому, самки часто оставляютвыводок без опеки к началу августа. Из всех выводков, которые мы фик-сировали в августе, молодые птицы были в 84% случаев без сопровожде-ния самок. Подъем молодых савок на крыло происходит с конца июля досередины сентября [5]. К моменту подъема на крыло выводки обычно рас-падаются и образуются смешанные скопления. Значительная часть моло-дых птиц вместе с самками покидает при этом гнездовые водоемы и кон-центрируется в местах предмиграционных скоплений. К концу сентябрявсе савки, по-видимому, улетают [5].У савки, как и у многих других видов гусеобразных, известны случаигнездового паразитизма [22]. Согласно литературным данным [22-24], самкаспособна подкладывать яйца в гнезда красноголового (Aythya ferina Linnaeus,1758), белоглазого (A. nyroca Guldenstadt, 1770) и красноносого нырков (Nettarufina Pallas, 1773) - до 6 яиц в одно гнездо (паразитизм может достигать 50%от смешанной кладки). В Предкавказье известны случаи образования сме-шанных кладок с этими видами уток, которые в разных случаях насижива-лись самками разных видов [24]. Мы наблюдали ситуацию, когда самка крас-ноголового нырка (A. ferina Linnaeus, 1758) водила выводок из 5 птенцов сав-ки. Также была найдена брошенная кладка из 6 яиц савки с 3 яйцами хохла-той чернети (A. fuligula Linnaeus, 1758).Основные потери при размножении (до 100%) происходят во время на-сиживания. Они связаны с полным или частичным разорением кладкихищниками, гибелью самки и оставлением самкой кладки по неизвестнымпричинам. В 2009 г. из 9 найденных гнезд 5 (56%) оказались полностьюразорены или брошены, общий успех размножения составил 2,3 летноймолодой особи на гнездо, успех размножения отдельных пар составил 0-86%, в среднем - 29%. В 2009 г. все потери пришлись на гнездовой пери-од, тогда как успешность выводкового периода составила 100% (т.е. всевылупившиеся птенцы поднялись на крыло). Этот факт еще раз подчерки-вает высокую жизнеспособность птенцов этой утки. В Испании успеш-ность выводкового периода в разных провинциях в 1980-1990-х гг. со-ставляла 40-80% [6]. Однако необходимо отметить, что полученные намиданные не могут достоверно характеризовать состояние популяции савки,поскольку наблюдения проведены за судьбой относительно небольшогочисла кладок, найденных преимущественно на водоемах г. Карасука. Так-же следует учитывать, что успех размножения может существенно ме-няться в разные годы.В заключение необходимо отметить, что обследованный регион служитодним из важнейших участков естественного воспроизводства савки. Даннаятерритория обладает большим количеством водоемов, пригодных для гнездо-вания этой утки, и может обеспечить ее необходимыми условиями в случаеувеличения численности.Авторы выражают благодарность коллективу Карасукского биологиче-ского стационара ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и лично его директо-ру, кандидату биологических наук В.А. Шило за организационную и ма-териально-техническую поддержку, Союзу охраны птиц России в лицедиректора по развитию Е.В. Зубакиной за информационную помощь, ди-ректору Зоологического музея Томского государственного университетаС.С. Москвитину и заместителю директора ИСиЭЖ СО РАН (г. Новоси-бирск) доктору биологических наук Ю.Н. Литвинову за ценные замечанияи дополнения. Кроме того, благодарим сотрудницу кафедры зоологииТомского государственного педагогического университета кандидата био-логических наук Л.В. Лукьянцеву за обработку гидробиологических проб.

Скачать электронную версию публикации