Types of life forms and their importance for systematics of the section Xiphidium bunge of the genus Astragalus L..pdf Изучение биологического разнообразия возможно при монографическомисследовании отдельных таксонов. Секция Xiphidium Bunge, наиболее круп-ная в роде Astragalus L., включает около 120 видов, в большинстве своемограниченных в распространении горными поднятиями Средней Азии [1-3]. Широкое распространение отдельных представителей этой секции потерритории Северной Азии и многообразие условий обитания способство-вали появлению и становлению у них разнообразных вегетативных и ре-продуктивных структур. Однако до настоящего времени специальных ис-следований по морфологии большинства видов рода Astragalus секцииXiphidium не проводилось. Отсутствуют представления и о морфологиче-ской эволюции этих таксонов.История изучения рода Astragalus начинается с описания его Линнеем [4].Согласно разработанной им системе, все астрагалы по строению побега рас-пределены на группы: 1) c облиственным прямостоячим стеблем; 2) c обли-ственным развесистым стеблем; 3) c голым стеблем без листьев.Изучение астрагалов в России начал академик П.С. Паллас. В капиталь-ном труде [5] он дал описание всех известных в то время видов астрагаловземного шара, включая растения, в дальнейшем выделенные в особый родOxytropis. Отдельно Паллас выделил род Phaca, который в настоящее времяпричисляется к астрагалам в качестве подрода Phaca. В своей работе он нетолько усовершенствовал описательный метод, но и дополнил его ценнымигравюрами растений.П.С. Паллас дал подробное описание представителей секции Xiphidium -A. arbuscula Pallas, A. suffruticosus DC, которые он отнес к фаланге - Astragalionobrychoidei. В нее он включил полукустарники с верхушечным соцветием ижесткими голыми бобами.Около 140 лет назад известным ботаником А. Бунге [6, 7] на основе мор-фолого-географического метода была разработана система рода, которая внастоящее время признана в своей основе наиболее удачной. Он описалбольшую часть секций и значительное количество видов. Первая системасекции Xiphidium предложена Бунге в «Memoris Academi of Sciens» в 1868 г.В ней он выделил подрод Cercidothrix, который, наряду с подродом Calycocystis,объединяет растения, опушенные двуконечными (мальпигиевыми) во-лосками. В состав этого подрода были включены 39 известных на то времявидов секции Xiphidium, 9 из которых, по его данным, встречаются на терри-тории Сибири и Дальнего Востока.Изучение видового состава и распространения видов секции Xiphidium вСибири и на Дальнем Востоке имеет длительную историю. Виды секции изу-чались при подготовке крупных («Флора Западной Сибири» [8], «ФлораСССР» [9], «Флора Средней Сибири» [10], «Флора Красноярского края» [11],«Флора Центральной Сибири» [12], «Сосудистые растения советского Даль-него Востока» [13], «Флора Сибири» [14] и др.) и региональных («Определи-тель высших растений Якутии» [15], «Конспект флоры Алтайского края»[16], «Определитель растений Республики Тывы» [17], «Конспект флоры Ир-кутской области» [18] и др.) флористических сводок.Значительные изменения в систему рода внес Р.В. Камелин [3] при работенад «Определителем растений Средней Азии». Из секции Xiphidium он выде-лил секцию Paraxiphidium R. Kam., в которую поместил виды с широколи-нейными бобами, разрывающими чашечку при созревании.Изучением ареалов древесных растений флоры бывшего СССР занималсяР.В. Камелин [19]. К полукустарникам он относит A. cornutus Pallas, отмечая,что стебель одревесневает незначительно, редко до 0,5 м. К прямостоячимкустарникам отнесен A. arbuscula, однако не указывается, что данный видвстречается на территории России.На территории Туркмении морфологические особенности рода Astragalusизучались Л.Е. Ищенко [20]. Астрагалы этого региона представлены полу-кустарниками, полукустарничками, однолетними и многолетними травами.На исследуемой территории секция Xiphidium представлена 14 видами, боль-шинство из которых эндемики. Группу жизненных форм полукустарничковавтор разделяет на две более мелкие биоморфы - настоящие (9 видов) и при-митивные (5 видов) полукустарнички. При анализе распространения астрага-лов по поясам растительности в горных областях Л.Е. Ищенко установлено,что многолетние виды обычно встречаются в 1-2 поясах, а однолетние, в си-лу своей экологической пластичности, регистрируются в большинстве из них.Изучением морфологических особенностей жизненных форм астрагаловПредкавказья занималась В.Н. Белоус [21]. В своей работе автор придержи-вается системы рода, разработанной Р.В. Камелиным [3]. Во флоре Предкав-казья, по ее мнению, преобладают поликарпические травы, среди которыхнаибольшую часть составляют стержнекорневые (каудексовые) виды астра-галов. Астрагалы Предкавказья представлены в основном длиннопобеговымидлинностержнекорневыми растениями. Виды из секций Xiphidium (2 вида) иParaxiphidium (3 вида) отнесены к кустарникам и полукустарничкам. Встре-чающийся в Восточном Предкавказье A. cornutus отнесен к кустарникам.На протяжении длительного времени изучением древесных растений за-нимается И.Ю. Коропачинский. В его работах [22-25] жизненные формыдревесных растений разделены на группы: деревья первой - второй величи-ны; деревья третьей величины, кустарники; кустарнички; полукустарники илианы.В первых работах по дендрофлоре Алтае-Саянской горной области [22,23] к полукустарничкам был отнесен A. stenoceras C.A. Meyer, который вдальнейшем [24] при изучении этой группы растений в Сибири перемещен вгруппу полукустарников, а в последней публикации [25], так же как A. angarensisTurcs. ex Bunge и A. palibinii Polozhij, вовсе исключен из списка дре-весных растений. Помимо астрагала узкорогого изменилось первоначальноемнение и о жизненной форме A. arbuscula как полукустарника, в настоящеевремя он отнесен к высоким кустарникам [25]. A. suffruticosus, в отличие отдругих видов астрагалов секции Xiphidium, всегда относился к группе кус-тарничков и полукустарников.Для территории Азиатской России И.Ю. Коропачинский приводит евро-пейско-казахстанский эндемик (Актюбинская область, горы Мугоджары)A. mugodscharicus Bunge, а также восточноевропейско-казахстанский кустар-ник A. brachylobus Fisch. ex DC., который на юго-западной границе Челябин-ской области образует изолированный фрагмент ареала, удаленный на севе-ро-восток от основной области распространения. Присутствие этих видов вАзиатской части России сомнительно, их произрастание здесь требует под-тверждения.М.С. Князев в «Определителе сосудистых растений Оренбургской облас-ти» [26] включает A. mugodscharicus и A. brachylobus в состав флоры области.Здесь проходит северо-восточная граница ареала.Для флоры Челябинской области П.В. Куликов [27] указывает A. brachylobus,обращая внимание на то, что приведенные им местонахождения обра-зуют здесь изолированный фрагмент ареала, значительно удаленный на севе-ро-восток от основной области распространения. Достоверных данных о при-сутствии этих видов на территории Сибири нет.В работе Д.П. Воробьева [28] приведены сведения о древесных растенияхДальнего Востока. Для флоры этого района указывается A. suffruticosus, ко-торый помещен автором в группы кустарников и полукустарников.Изучением морфогенеза и ритма развития A. ceratoides Bieb. в условияхинтродукции в г. Новосибирске занималась Г.В. Кузнецова [29]. Ею былиисследованы образцы с территории Юго-Восточного Алтая, собранные наразнотравных каменисто-щебнистых остепненных склонах Курайского хреб-та в окрестностях с. Мёны (высота 1450 м над ур. м.). В результате исследо-вания установлено, что полукустарничек A. ceratoides в естественных усло-виях имеет одревесневающую базальную часть до 2-4 см, а в интродукцион-ном эксперименте (выращивание в условиях лесостепной зоны Западной Си-бири, высота 120 м над ур. м.) одревеснение достигает 10-12 см.Весомый вклад в изучение астрагалов внесли исследования Р.Я. Пленник[30] по морфологической эволюции бобовых Юго-Восточного Алтая. Боль-шинство видов из секции Xiphidium, встречающихся на Алтае, отнесены ею кполукустарничкам (A. macroceras C.A. Meyer, A. ceratoides, A. stenoceras,A. tephrolobus Bunge), и лишь A. suffruticosus - к кустарникам.Е.А. Лебедевым [31] в процессе изучения видов из родов Astragalus иOxytropis DC. выявлено, что в степных котловинах Хакасии достаточношироко представлены травянистые поликарпики и значительно меньшевидов кустарников и полукустарничков. Во флоре этого региона секцияXiphidium представлена пятью видами. При анализе жизненных форм ав-тор придерживается систем, предложенных И.Г. Серебряковым [32] иК. Раункиером [33]. На основании этих классификаций виды секции онразделил на три типа жизненных форм: кустарники (A. suffruticosus), по-лукустарнички (A. macroceras, A. ceratoides, A. palibinii) и травянистыерастения (A. ionae Palibin).При исследовании флоры и растительности Южного Зауралья Н.И. Нау-менко [34] кратко характеризует жизненные формы растений по схемам, раз-работанным И.Г. Серебряковым [32, 35-36], В.Н. Голубевым [37-39] и др.A. cornutus характеризуется им как прямостоячий стержнекорневой полукус-тарник. К многолетним травянистым длинностержнекорневым растениям онотнес A. macropus Bunge. На обследованной им территории встречается ещеодин представитель секции Xiphidium, южноуральский эндемик A. austrouralensisKulikov. По его данным, этот вид относится к прямостоячимстержнекорневым полукустарничкам.Целью нашей работы было изучение жизненных форм видов секцииXiphidium Bunge на основе изучения их биологии и морфологии, сопоставле-нии полученных групп жизненных форм с системой рода, выделение общихчерт, характеризующих исходную модель таксона.Основанием для изучения жизненных форм представителей секцииXiphidium рода Astragalus в Азиатской России послужили материалы, соб-ранные во время экспедиционных исследований в республиках Тыва, Хака-сия и Алтай в 2009 г., а также гербарные коллекции БИН РАН, г. Санкт-Петербург (LЕ); Гербарий АлтГУ, г. Барнаул (ALTB); ЦСБС СО РАН, г. Но-восибирск (NS, NSK); Гербарий им. П.Н. Крылова, г. Томск 9~Ё С(TK).Согласно классификации жизненных форм И.Г. Серебрякова [32, 36], изу-ченные нами виды секции можно объединить в следующие группы: древес-ные (кустарники, кустарнички), полудревесные (полукустарнички) и поли-карпические травы (схема).Кустарники. У видов с достаточно широким ареалом в разных его частяхможно наблюдать значительные отличия в морфологическом строении, чтовесьма затрудняет отнесение вида к определенной жизненной форме.Ряд Viminei Vass. во флоре Азиатской России представлен двумя видами:восточноевропейско-казахстанско-сибирским A. cornutus и сибирско-казахстанско-монгольским A. suffruticosus.Жизненные формы астрагалов секции Xiphidium Азиатской РоссииОтдел Древесные растенияТип КустарничкиТип КустарникиКласс Кустарнички с полностьюодревесневающимиудлиненными побегамиКласс Кустарники с полностью одре-весневающими удлиненными побегамип/кл ПрямостоячиеA. suffruticosus п/кл ПрямостоячиеA. arbusculaA. cornutusA. suffruticosusОтдел Полудревесные растенияТип Полукустарники и полукустарничкиКласс Полукустарники и полукустарнички с удлиненныминесуккулентными побегамип/кл Прямостоячие полукустарники и полукустарничкиГруппа Прямостоячие полукустарничкиA. angarensis subsp. ozjorensisA. austrouralensisA. ceratoidesA. compressusA. macrocerasA. macropusA. pseudomacropusA. stenocerasОтдел Наземные травянистые растенияТип Травянистые поликарпикиКласс Травянистые поликарпики с ассимилирующими побегамип/кл Стержнекорневые каудексовыеГруппа ДлинностержнекорневыеA. angarensisA. palibiniiA. ortholobusГруппа КороткостержнекорневыеA. tephrolobusA. ionaeТипичный степной кустарник A. cornutus, так же как и представитель рядаArbusculi Vass. - A. arbuscula, в зависимости от условий местообитаний мо-жет принимать форму более низкого кустарника. У этих видов данное явле-ние наблюдается в Северном Казахстане, в южной части их ареала, где онирастут на обедненных солонцеватых почвах в лугово-степных фитоценозах.A. cornutus не получил широкого распространения на территории Сибири,здесь его замещает более холодостойкий сибирский вид A. suffruticosus,сходный с ним морфологически. Ареал астрагала кустарничкового охватыва-ет не только горно-степную часть Западной и Средней Сибири, но и продви-гается на северо-восток до Центральной Якутии. На всем протяжении ареалаA. suffruticosus встречается в разных экологических условиях. Как правило,это открытые степные склоны гор и, значительно реже, заросли кустарникови сосновые леса. Уход под полог леса или в заросли кустарников влечет засобой появление более рослой жизненной формы кустарника. Такое явлениенаблюдается в крайней северо-восточной части ареала, в Олекминском рай-оне Якутии. В Якутии и Читинской области у A. suffruticosus преобладаеткустарниковая форма, для которой характерна большая площадь фотосинте-тической поверхности, что свойственно видам в сомкнутых растительныхсообществах.Полукустарнички. Данная группа в секции Xiphidium представлена низ-корослыми растениями, близкими к травам по особенностям побегообразова-ния, но отличающимися от них тем, что базальные части монокарпическихпобегов древеснеют, а не отмирают.Виды, относимые нами к полукустарничкам, предпочитают открытые ме-стообитания с высокой инсоляцией и сухостью почвенного субстрата.И.Ф. Гончаров [9] отнес A. ceratoides к ряду Macrotropidi Vass., в состав ко-торого входят виды с жизненной формой многолетних травянистых растений.По его мнению, этот вид является многолетним травянистым растением, хотяим же было отмечено, что он может иметь стеблевые древеснеющие побеги.Согласно системе жизненных форм И.Г. Серебрякова [32], A. ceratoidesимеет вегетирующие побеги около 30-40 см высотой, а многолетние одре-весневающие (2-4 см) базисимподиальные участки побегов с почками возоб-новления обычно не выше 3,5-7 см. Однако, по нашему мнению, в связи свысокой степенью одревеснения побегов его следует относить к полукустар-ничкам, а не к многолетним травам.Другой представитель ряда Macrotropidi, типичный ксерофит A. stenoceras,имеет слабовыраженную древеснеющую нижнюю часть побегов (2 см).Продвигаясь к южной и западной границам своего ареала (Монголия, Казах-стан, Таджикистан), тяготеет к степным местообитаниям предгорий, произ-растая на глинистых и щебнистых почвах. При этом в нижней части побегов(4-5 см) наблюдается значительное одревеснение.К отдельному ряду Virgatii Vass. относятся многолетние травы со слабоодревесневающими побегами при основании. Однако как A. macropus Bunge,так и A. pseudomacropus Knjasev et Kulikov, замещающий его в более южныхчастях ареала, по степени одревеснения надземных многолетних побегов от-носятся к полукустарникам.Поликарпические травы. Травянистые многолетники среди астрагаловограничены по составу жизненных форм и представлены лишь каудексовойэкоморфой. У видов астрагалов этой группы побеги со временем погружаютсяв почву, формируя каудекс. У некоторых близкородственных видов, предста-вителей ряда Macrotropidi (A. angarensis, A. palibinii), наблюдается тенденция кодревеснению нижней части побега (около 1 см), что можно рассматривать какприспособленность к условиям среды. Их отличие от полудревесных растений(полукустарников и полукустарничков), состоит в том, что они имеют одно-летние одревесневающие монокарпические надземные побеги.Короткостебельный ксерофит с толстым разветвленным каудексом -A. ionae, является эндемиком островных степей Средней Сибири. На протя-жении всего своего ареала он характеризуется приуроченностью к камени-стым субстратам, встречаясь только по склонам гор и обрывов. Изменениевнешнего облика на протяжении всего ареала не прослеживается.По характеру надземных и подземных побегов все изученные виды можноподразделить на следующие габитуальные группы:1. Стержнекорневые многоглавые безрозеточные мезосимподиальные кустар-ники с ортотропным направлением роста (A. cornutus, A. arbuscula). Хамефиты.2. Корневищно-стержнекорневой безрозеточный мезосимподиальный кус-тарничек или кустарник с ортотропным направлением роста (A. suffruticosus).Хамефит.3. Стержнекорневые многоглавые поликарпические мезосимподиальные(A. ceratoides, A. macropus, A. pseudomacropus) и базисимподиальные (A. macroceras,A. compressus Ledeb., A. stenoceras) полукустарнички с анизотропнымнаправлением роста. Хамефиты.4. Длинностержнекорневые (A. angarensis, A. ortholobus Bunge, A. palibinii)и короткостержнекорневые (A. tephrolobus Bunge, A. ionae) многоглавые ба-зисимподиальные травянистые поликарпики с побегами анизотропного на-правления роста. Гемикриптофиты.Проведенное исследование жизненных форм секции Xiphidium рода Astragalusпоказало, что на территории Азиатской России большинство видов этойсекции представлено полукустарничками (7 видов и 1 подвид), несколькоменьше травянистых растений (5 видов) и кустарников (3 вида). У некоторыхвидов отмечен переход от травянистого типа к полутравянистому, т.е. у нихимеются однолетние древесные надземные побеги и многолетний древес-неющий каудекс (A. angarensis, A. palibinii). Установлено, что по жизненнойформе все виды секции объединяются в четыре габитуальные группы. Выяв-ленные морфологические особенности изученных таксонов можно использо-вать как дополнительные признаки для внутрисекционного деления в систе-матике астрагалов секции Xiphidium.

Скачать электронную версию публикации