Analysis of the influence of soil properties and seed origin on siberian stone pine seedling morphogenesis..pdf ВведениеВ ходе предшествующих исследований, выполненных на основе разнообразных подходов, был накоплен значительный фактический материал, прямо или косвенно касающийся проблемы влияния происхождения семян хвойных на их дальнейшее развитие. На данный момент подробно изучены зонально-типологические особенности возобновления сосны кедровой сибирской [1, 2], получены обширные сведения по агротехнике выращивания семенного потомства этого вида [3, 4], исследованы всхожесть и качество сеянцев различного географического происхождения [4]. В рамках селекционных исследований, проведенных на примере различных видов хвойных [5, 6] и сосны кедровой сибирской в том числе [7], было показано, что важным фактором, определяющим рост сеянцев, является развитие генеративных органов «материнских» деревьев. Экологические особенности роста сеянцев, обусловленные влажностью почвы, детально рассмотрены на примере лиственницы сибирской [8], сосны обыкновенной [6, 9], ели и пихты [10]. Сосна кедровая сибирская в этом отношении гораздо менее изучена. Известно лишь, что этот вид хорошовозобновляется на дренированных легкосуглинистых влажных почвах, его выраженное влаголюбие позволяет выдерживать даже умеренное заболачивание, однако при избыточном увлажнении формируются сеянцы худшего качества [11]. Роль трофности почвы исследовалась ранее с целью выявления экологических условий, благоприятных для искусственного выращивания сосны кедровой сибирской в лесных питомниках [3, 4]. Обобщение накопленных сведений о характере влияния лесотипологического происхождения семян на их рост в различных экологических условиях ставит вопрос о существовании почвенных (эдафических) рас. Однако по этому поводу среди исследователей нет единого мнения. Ряд авторов придерживается мнения, что условия, в которых существуют «материнские» деревья, влияют на качество семян и рост потомства [12-15]. Другие исследователи считают, что между потомством деревьев из различных типов леса при выращивании в однородных почвенных условиях существенных различий не наблюдается [17-19] либо они сложным образом проявляются в ходе онтогенеза сеянцев [20, 21]. Противоречивость полученных результатов свидетельствует о том, что вопрос о существовании эдафических рас на сегодняшний день остается открытым и актуальным для исследований. Поэтому цель нашей работы состояла в попытке установить на примере сосны кедровой сибирской, влияют ли происхождение семян и качество почвенного субстрата на развитие сеянцев. Материалы и методики исследованияИсследовали энергию прорастания, грунтовую всхожесть и морфоструктуру 1-летних сеянцев сосны кедровой сибирской, выращенных из семян четырех ценопопуляций (ЦП) лесоболотного экологического профиля. Профиль располагался в северной части междуречья Оби и Томи, на правом берегу болота Таган (56°11' с.ш., 84°25' в.д. - 56°12' с.ш., 84°24' в.д.), в южной подзоне тайги Западной Сибири. Выбранные 4 ценопопуляции характеризовались сменой экологических ступеней по градиенту влажности почвы: ЦП 1 - кедровник мелкотравный в верхней части склона (5К3П1Е1Б+С; III бонитет); ЦП 2 - кедровник зеленомошный в нижней части склона (7К1Е1Б1П+Ос; III бонитет); ЦП 3 - кедровник травяно-болотный (согра) в долине притеррасного ручья (7К2Е1Б+П; III бонитет); ЦП 4 - сосняк сфагновый с рямовым кедром в центральной части верхового болота (9С1Б+К; Vб бонитет). В каждой ценопопуляции в 2007 г. был собран смешанный образец шишек. В навеске из 100 полнозернистых семян определены их масса и доля ядра по весу. В конце октября в год сбора семян проведен их биохимический анализ. Внавеске из 100 покоящихся семян определено содержание белка, жира и углеводов [22]. Количество вышеуказанных веществ определяли ирассчитывали в процентах на сухой вес семян. Размеры эмбрионального ложа и зародышей семян измеряли на отсканированных рентгенограммах с помощью аппаратно-программного комплекса SiamsMesoPlant «СИАМС» (Россия).В октябре 2007 г. семена были заложены на стратификацию в траншею глубиной 1,5 м. Предварительно они были замочены в растворе 1%-ного марганцево-кислого калия, после чего смешаны с песком и помещены в контейнеры. Для проведения анализа всхожести семян и роста сеянцев были заложены экспериментальные площадки в условиях научного стационара «Кедр» (56°13' с.ш., 84°51' в.д., 78 м над ур. м.), расположенного в 25 км от лесоболотного экологического профиля. В траншеи глубиной 30 см были помещены 8 вариантов почвенных субстратов (табл. 1), площадь каждого составляла 1 м2. Первые четыре варианта (А-Г) имитировали лесорастительные условия 4 ценопопуляций лесоболотного экологического профиля: сосняка сфагнового (ЦП 4), кедровника травяно-болотного (ЦП 3), кедровника зеленомошного (ЦП 2) и кедровника мелкотравного (ЦП 1). В каждом из этих экотопов были взяты монолитные блоки почвы (глубиной 30 см) с ненарушенными почвенными горизонтами. Транспортировка в ящиках и аккуратная установка блоков на дно траншеи позволили воссоздать естественные условия экотопов.В апреле 2008 г. во всех вариантах субстратов был произведен точечный посев полнозернистых семян каждой ценопопуляции на глубину 4 см по 200 шт./м2. Морфогенез 1-летних сеянцев оценивали по числу семядольных листьев, их длине, активности заложения пазушных органов ювенильного побега (ювенильной хвои и ауксибластов) и росту побега растяжением.Т а б л и ц а 1 Характеристика почвенных субстратовМикробиотопУсловные обозначенияПочвенный субстратЗапас влаги, ммЗапас гумуса, т/гаИмитация природных экотоповАПочвенный субстрат сосняка сфагнового (частично разложившийся сфагновый очес)78,5-БПочва кедровника травяно-болотного (перегнойно-глеевая)59,1110,2ВПочва кедровника зеленомошного (подзол глееватый)16,624,8ГПочва кедровника мелкотравного (подзол иллювиально-железистый)13,529,1Контрастная влажностьДСухой супесчаный11,034,2ЕМокрый супесчаный29,929,2Для оценки влияния фактора влажности почвы в траншеях «Д» и «Е» был помещен однородный супесчаный субстрат, в котором искусственно поддерживалась недостаточная (11%) и избыточная (40%) влажность почвы. Влажность и трофность почвы определялась в верхнем 10-сантиметровом слое. Для оценки влияния фактора трофности траншея «Ж» была заполнена богатым суглинистым субстратом, «З» - бедным супесчаным. Энергию прорастания семян оценивали по их всхожести на 30-й день после посева. Грунтовую всхожесть семян определяли в конце августа.Статистическую обработку данных и построение графиков проводили с помощью компьютерной программы Microsoft Exel. В таблицах и графиках приведены средние значения и их стандартные отклонения. Корреляционный и факторный анализ проведен с помощью программы StatSoft STATISTICA 6.0. Результаты исследования и обсуждениеПри изучении всхожести семян очень важно иметь представление об их посевных качествах. Масса семян характеризует общее накопление органического вещества, связанное с формированием эндосперма зародыша. Несмотря на отсутствие выраженной географической изменчивости по этому признаку, ранее была установлена тенденция к уменьшению массы семян сосны кедровой сибирской по направлению к северной [23] и верхней [24, 25] границам распространения. По нашим данным, минимальным весом также характеризуются семена деревьев самого экстремального местообитания (ЦП 4), однако общая потеря массы у них компенсируется повышенным выходом ядра (табл. 2).Т а б л и ц а 2 Характеристика семянятельность семени. Окончание морфологического формирования зародыша и эндосперма характеризуется максимальным накоплением жира на фоне снижения содержания углеводов [26]. С этой точки зрения семена деревьев самого экстремального местообитания можно рассматривать как наиболее «физиологически зрелые». Степень зрелости и пригодности семян к посеву определяется также развитием зародышей. Предшествующие исследования показали, что даже в случаях максимальной зрелости семян не все из них оказываются жизнеспособными, а лучшей всхожестью отличаются семена, полностью занимающие зародышевое ложе [26]. На примере низкогорных и высокогорных популяций сосны кедровой сибирской было установлено, что даже в годы с хорошими погодными условиями у большинства семян субальпийских кедровников зародыш занимает лишь около половины ложа [24, 25, 27]. Аналогичное качество семян было зафиксировано в редкостойных кедровниках на северной границе ареала [24]. По нашим данным, длина зародышевого ложа и самого зародыша оказалась меньшей у семян, взятых в ценопопуляциях кедровника зеленомошного (ЦП 2) и сосняка сфагнового (ЦП 4), характеризующихся, несмотря на различия по влажности, низкой трофностью почвы. Более длинные зародыши были у семян кедровника мелкотравного (ЦП 1), а самыми крупными оказались семена кедровника травяно-болотного (ЦП 3), произрастающего на влагоемких, но при этом высокоплодородных почвах. Сосна кедровая сибирская считается видом с довольно широкой экологической амплитудой, предпочитает богатые суглинистые и достаточно увлажненные почвы и избегает поселяться в слишком сухих для нее местообитаниях [28]. Согласно схеме оптимальных эколого-фитоценотических ареалов хвойных древесных пород Западной Сибири Г.В. Крылова [29] граница сухости для этого вида совпадает с границами достаточно влаголюбивых ели и пихты, а граница влажности почвы включает даже переувлажненные и заболоченные почвы с тяжелым механическим составом. Исходя из этого, мы предположили, что семена этого вида более успешно будут прорастать при избыточной влажности почвенного субстрата, нежели при его повышенной сухости. В вопросах потребности семян во влаге в период их прорастания наиболее изученным видом является сосна обыкновенная. В опытах с различными по влажности почвенными субстратами была установлена минимальная (3-7%) и максимальная (40%) объемная влажность, при которой может существовать этот вид [6]. К сожалению, аналогичных исследований по сосне кедровой сибирской ранее не проводилось. Результаты настоящего исследования показали, что на этапе прорастания семян не наблюдалось выраженных тенденций связи между происхождением семян и их энергией прорастания на 30-й день после посева в «родные» или сходные по влажности и трофности субстраты. Не выявлено статистически значимыхразличий между количеством всходов из семян суходольных и заболоченных местообитаний как в микробиотопах, имитирующих природные условия, так и в различающихся по влажности искусственных почвенных субстратах (рис. 1). Однако в богатых субстратах (Б, Ж) энергия прорастания семян высокоплодородного кедровника травяно-болотного (ЦП 3) была выше, а в бедном (В, З) - ниже, чем у семян из других ценопопуляций. Очень низкая энергия прорастания семян отмечена в самом экстремальном микробиотопе - сосняке сфагновом (А), избыточно влажном и с выраженной анаэробностью условий. Суммарная грунтовая всхожесть в целом имеет те же тенденции: минимальная доля всходов была зафиксирована в субстратах не только избыточно влажных, но и с низкой трофностью (сосняк сфагновый - А и мокрый субстрат - Е). Максимальной всхожестью характеризовались микробиотопы с высоким плодородием почвы (кедровник травяно-болотный - Б и богатый субстрат - Ж). 010203040506070809012341234123412341234123412341234АБВГДЕЖЗ%энергия прорастаниягрунтовая всхожестьпотери при прорастанииРис. 1. Энергия прорастания, грунтовая всхожесть и потери при прорастаниисемян кедра сибирского. Ценопопуляции - источники семян: 1 - кедровник мелкотравный в верхней части склона; 2 - кедровник зеленомошный в нижней части склона; 3 - кедровник травяно-болотный (согра) в долине притеррасного ручья; 4 - сосняк сфагновый с рямовым кедром в центральной части верхового болота. Почвенные субстраты: А - частично разложившийся сфагновый очес; Б - перегнойно-глеевый; В - подзол глееватый; Г - подзол иллювиально-железистый; Д - cухой супесчаный, Е - мокрый супесчаный; Ж - богатый суглинистый; З - бедный супесчаныйАнализ грунтовой всхожести семян из контрастных по фактору влажности природных экотопов не показал ожидаемой положительной реакции на сходный по гидрологическому режиму почвенный субстрат. Однако максимальная доля погибших после прорастания сеянцев из суходольных экотопов (ЦП 1, 2) была зафиксирована именно в избыточно влажном субстрате (Е). Более 40% из всходов кедровника травяно-болотного (ЦП 3) погибло в течение вегетационного сезона в сухой почве кедровника зеленомошного (В).Всхожесть семян ценопопуляций, контрастных по трофности почвы, - высокоплодородного кедровника травяно-болотного (ЦП 3) и низкоплодородного кедровника зеленомошного (ЦП 2) в «родные» и противоположные по плодородию субстраты показали следующее. В почве кедровника травяно-болотного (Б) и на богатом субстрате (Ж) зафиксирована максимальная численность всходов ценопопуляции № 3 и низкая - ценопопуляции № 2. В почве кедровника зеленомошного (В) и на бедном гумусом субстрате (З) семена ценопопуляции № 3, напротив, продемонстрировали более низкую всхожесть. Эта тенденция подтверждается данными, приведенными в табл. 3. Т а б л и ц а 3 Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена: влияние влажности и трофности почвы на всхожесть семян ПризнакПроисхождение семянЗапас влагиЗапас гумусаЭнергия прорастанияКедровник зеленомошный-0,29-0,30Кедровник травяно-болотный+0,64+0,81*Грунтовая всхожестьКедровник зеленомошный-0,33-0,26Кедровник травяно-болотный+0,57+0,76* Статистически значимая корреляция (р < 0,05).Анализ морфоструктуры 1-летних сеянцев показал, что число семядольных листьев, сформированных еще в эмбриональной фазе развития зародыша, во всех почвенных субстратах минимальным было у сеянцев из семян кедровника зеленомошного (10,34 шт.), максимальным - из более «качественных» семян кедровника травяно-болотного (10,60 шт.) и сосняка сфагнового (10,66 шт.). Более длинные семядольные листья отмечены у сеянцев, взошедших на почвах кедровника зеленомошного (В) и кедровника мелкотравного (Г), имеющих в различной степени выраженный моховой покров (рис. 2). Самые короткие семядольные листья сформировались, как это ни странно, на плодородной почве кедровника травяно-болотного (Б) и на богатом субстрате (Ж). Оба эти субстрата характеризуются повышенным содержанием валового (соответственно 4,91 и 2,6 т/га) и легкогидролизуемого (соответственно 981,2 и 285,6 кг/га) азота. Ранее в исследованиях Н.Е. Судачковой [30] и В.Н. Габеева [3] была отмечена повышенная чувствительность сеянцев сосны кедровой сибирской к избытку азота. По нашим данным, более выраженной реакцией отличаются сеянцы из семян кедровника зеленомошного, произрастающего на низкоплодородных подзолистых почвах. Длина их семядольных листьев была отрицательно связана с запасами валового и легкогидролизуемого азота (r = -0,69* и r = -0,63 соответственно; * - статистически значимая корреляция (р < 0,05). Следует отметить, что у сеянцев из семян высокоплодородного кедровника травяно-болотного реакция на повышенное содержание азота была почти нейтральной (r = +0,01 и r = -0,11 соответственно). Анализ влияния качества почвенного субстратаМинимальная длина ювенильных побегов у «суходольных» ценопопуляций (ЦП 1 и 2) отмечена на избыточно влажных, а максимальная - на бедных субстратах. У ценопопуляций из «болотных» местообитаний (ЦП 3 и 4), напротив, более короткие побеги сформировались на сухом почвенном субстрате, длинные - на богатом. Дисперсионный анализ влияния фактора влажности почвы на удлинение ювенильного побега показал несущественность различий между «суходольными» и «болотными» сеянцами на сухих почвенных субстратах (В, Г, Д) и достоверное превосходство «болотных» сеянцев над «суходольными» в избыточно влажных (А, Б, Е) субстратах (F = 5,433; р = 0,0218). По фактору трофности почвы также отмечено положительное влияние плодородных почв (Б, Ж) на рост ювенильных побегов сеянцев кедровника травяно-болотного (F = 5,101; р = 0,0178), в то время как на бедных почвах различия оказались менее значимыми. На активность заложения метамеров ювенильных побегов ни влажность, ни трофность почвы не оказали существенного влияния, однако следует отметить тенденцию к снижению активности органогенеза сеянцев на избыточно влажных почвах. 05101520253035404512341234123412341234123412341234АБВГДЕЖЗмм0246810121416шт.длина семядольных листьевдлина ювенильного побегачисло метамеров ювенильного побегаРис. 2. Рост и органогенез 1-летних сеянцев кедра сибирского. Левая ось ординат - длина ювенильных сеянцев и ювенильного побега; правая ось ординат -число метамеров ювенильного побега. Обозначения см. на рис. 1В целом полученные результаты показывают, что 1-летние сеянцы хуже развиваются в микробиотопах с более влагоемкими почвами, нежели на дренированных или даже сухих почвах. Причем избыточная влага плохо влияет как на «чужие» семена из суходольных экотопов, так и на «родные» из заболоченных. Отрицательное влияние оказывает и повышенная трофность почвы: на богатых субстратах (Б и Ж) заложилось на 6% меньше пазушных органов, на 8% были короче семядольные листья и на 10% меньше растянулся ювенильный побег. Однако здесь сеянцы из семян высокоплодородного кедровника травяно-болотного превосходили сеянцы из остальных 3 экотопов на 34% по длине ювенильного побега и на 9% по количеству органов на нем.Планируя это исследование, мы предполагали, что по мере развития сеянцев будет ослабевать связь исследованных нами признаков с качеством семян и нарастать их зависимость от почвенных характеристик. Однако анализ корреляционных связей показал, что основным фактором, определяющим судьбу сеянца в начале онтогенеза, является развитость зародыша, которую мы в данной работе оценивали по его длине (табл. 4). Масса семян, косвенно характеризующая качество эндосперма, оказывает гораздо меньшее, но при этом положительное влияние на прорастание и морфогенез сеянцев, причем ее роль более важна в процессах роста семядольных листьев и ювенильного побега. Следует отметить, что во всех ценопопуляциях длина семядольных листьев (r = +0,66) и ювенильных побегов (r = +0,76) была слабо положительно связана с содержанием углеводов в эндосперме семян. На появление всходов влажность почвенного субстрата влияет слабо отрицательно, а на запас гумуса - слабо положительно. Однако развитие 1-летних сеянцев хуже протекает как при повышенной влажности, так и при повышенной трофности почвы. Т а б л и ц а 4 Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена: влияние влажности, трофности почвы и качества семян на прорастание и развитие сеянцев ПоказательЭнергия прорастанияГрунтовая всхожестьДлина семядольных листьевДлина ювенильного побегаЧисло метамеров Запас влаги-0,60-0,56-0,43-0,43-0,38Запас гумуса+0,31+0,60-0,34-0,41-0,33Длина зародыша-0,98*+0,94*+0,87*+0,88*+0,84*Масса семян+0,33+0,21+0,72+0,61+0,16* Статистически значимая корреляция (р < 0,05).ЗаключениеОсновным фактором, определяющим успех появления и развития 1-летних всходов сосны кедровой сибирской, является качество семян, прежде всего развитость зародыша, которую мы оценивали по его длине. Избыточная влажность почвы, как и ее повышенная трофность, в целом негативно сказываются на всхожести семян и росте сеянцев. Однако при этом по ряду признаков (энергия прорастания, грунтовая всхожесть и длина ювенильного побега) прослеживается тенденция к положительной реакции всходов на «родной» субстрат, что указывает на их биологические особенности, обу-словленные происхождением. Особенно это заметно на примере семян, сформированных в условиях высокой трофности почвы (ценопопуляция кедровника травяно-болотного), демонстрирующих повышенную жизнеспособность на богатом почвенном субстрате и в микробиотопе, имитирующем природные условия «материнского» экотопа. Мы полагаем, что одной из наиболее вероятных причин появления различий в биологических свойствах прорастающих семян является генетичеАнализская дифференциация «материнских» групп популяций [6, 31]. По Г. Стеббинсу [32], успешность эволюционного прогресса у растений во многом определяется адаптациями к распространению семян и укоренению сеянцев. Изучение механизма связи «генотип - среда» в жизненном цикле сосны обыкновенной показало, что почвенный субстрат селектирует генофонд зародышей на совместимость с собой [33]. При расселении семена попадают в различные условия, а новая среда (почвенный субстрат) из предоставленных для отбора растений вычленяет наиболее адаптированные к ней; чем ближе почвенные условия произрастания «дочерней» популяции (всходов) к условиям роста «материнской», тем выше качество отбора и теснее связь «генотип - среда».Ранее нами была установлена выраженная фенотипическая и генотипическая дифференциации «материнских» ценопопуляций сосны кедровой сибирской лесоболотного экологического профиля по факторам влажности и трофности почвы [34]. Это позволяет предположить, что выявленные существенные различия между экологическими группами «материнских» деревьев способствовали формированию биологической разнокачественности их семенного потомства. Учитывая, что на уровне «материнских» ценопопуляций более сильное дифференцирующее влияние оказала не влажность почвы, а ее трофность, тенденция к положительной реакции у семян, сформированных в условиях высокого плодородия, на богатые почвенные субстраты вполне закономерна и полученные результаты могут свидетельствовать в пользу объективности существования почвенных экотипов.

Скачать электронную версию публикации