Some features of reproductive behaviour of malesSalamandrella tridactyla (Amphibia: Caudata, Hynobiidae).pdf ВведениеСведения о репродуктивном поведении животных имеют важное значениедля решения ряда проблем систематики и филогении, что не является исключе-нием и для хвостатых земноводных [1-5]. Изучение полового поведения сибир-ских углозубов Salamandrella Dybowski, 1870 особенно актуально, посколькупрактически не исследована дифференциация сибирского S. keyserlingii Dybowski1870 и приморского S. tridactyla (Nikolskii, 1906) (латинские названиявидов приводятся по Д. Фросту [6]) углозубов по этологическим признакам.Половое поведение сибирских углозубов описано в специальных рабо-тах [1, 7-13], которые обобщены в соответствующих разделах ряда моно-графий [14-17]. Однако большая часть имеющихся сведений относится ксибирскому углозубу. Некоторые аспекты биологии (в том числе размноже-ние) приморского углозуба исследованы крайне слабо. В связи с этим любыенаблюдения за репродуктивным поведением этих животных представляютзначительный интерес.Цель настоящей работы - описать репродуктивное поведение примор-ского углозуба.Материалы и методики исследованияНаблюдения проводились в период с третьей декады апреля по первуюдекаду мая 2011-2012 гг. в окрестностях г. Хабаровска. Наличие на право-бережье Амура в окрестностях Хабаровска только приморского углозубаподтверждено специальными исследованиями [18]. В ходе шести экскурсийобследованы нерестовые водоёмы S. tridactyla в предгорьях хребта Хехцир(пересеченная местность, смешанные хвойно-лиственные леса). Наблюде-ния сопровождались фото- и видеосъемкой.Результаты исследования и обсуждениеДлительное время отличительной чертой приморского углозуба счита-лось отсутствие «брачных танцев» у самцов в период икрометания [9, 19-21]. Позже появились указания на наличие «токования» самцов S. tridactyla[22-23]. Общая схема репродуктивного поведения у близкого вида - сибир-ского углозуба, следующая [24]. Самцы располагаются на подходящем дляприкрепления кладок субстрате (стебли трав, ветки деревьев и кустарников)и начинают «токовать» для привлечения самок, находящихся на дне водоёмасреди опавшей листвы. В ходе икрометания самка прикрепляет выходящиеиз клоаки икряные шнуры к субстрату, а затем вытягивает их. В этом ейпомогает самец («акушерское» поведение), который параллельно осеменяетикру. После икрометания самка уплывает, а самец некоторое время остает-ся возле кладки. Наши наблюдения за «токующими» самцами приморско-го углозуба (n = 6) показали, что они, как и самцы сибирского углозуба, вовремя «токования» располагаются на субстрате, обхватив его передними изадними конечностями и размахивая саблевидно загнутым хвостом (рис. 1).Рис. 1. Токующий самец приморского углозуба Salamandrella tridactyla (окрестностиХабаровска, предгорья Хехцира, смешанный мелколиственно-хвойный лес,лужа на минполосе, 30.04.2011 г.). Фото Э.В. Аднагулова«Токующих» самцов встречали в дневное и вечернее время. В утренниечасы, когда температура воды опускалась до +6°С, «брачных танцев» не от-мечено - углозубы находились на дне среди опавшей прошлогодней листвы.30 апреля 2012 г. в одном из лесных водоемов, образовавшихся в результатеподпруживания постоянного ручья, отмечено массовое «токование» самцов,плотность которых составила около 5 особей на 1 м2 водного зеркала.30 апреля 2011 г. наблюдали необычную форму поведения одного из сам-цов приморского углозуба (рис. 2).Рис. 2. Самцы и свежая кладка икры приморского углозуба Salamandrella tridactyla:А-Г - очередность элементов брачного поведения (окрестности Хабаровска,предгорья Хехцира, смешанный мелколиственно-хвойный лес, лужана минполосе, 30 апреля 2011 г.). Фото А.В. РябковойНа дне небольшой лужи замечены 2 самца, находившиеся около недавновыметанной кладки (рис. 2, А). В течение примерно пяти минут они актив-но перемещались по дну, изредка поднимаясь к поверхности за воздухом иснова возвращаясь на дно. Затем один из самцов подплыл к кладке, обхва-тил шнур передними и задними конечностями, согнув тело, хвост при этомсвисал вниз (рис. 2, Б). После этого он начал перемещаться по шнуру выше ирасположился таким образом, что передняя часть тела находилась на травин-ке, а задняя - над основанием кладки (рис. 2, В). Самец обхватывал заднимиконечностями кладку. Находясь в таком положении, он пытался размахиватьхвостом - «токовать». Второй самец в это время плавал рядом в 5-10 см откладки, а затем скрылся в листве на дне (рис. 2, Г). Возможно, во время нахож-дения на кладке самец мог осеменять икру, поскольку известно, что в отличиеот других семейств хвостатых земноводных, самцы Углозубых (Hynobiidae)воспринимают, главным образом, в качестве полового сигнала не столько са-мок, сколько непосредственно кладки [25]. При этом для углозубов именноикра является непосредственным стимулом к выделению спермы [26].Групповое осеменение отмечено у обоих видов углозубов [11, 14, 19,27-28]. При этом в осеменении участвует от 3 до 7 самцов у S. keyserlingii[11, 27], и 3-4, редко 10, а иногда и до 17 - S. tridactyla [9, 19]. При этом дляобоих видов характерны агрессивные столкновения самцов, в ходе которыхони «таранят», хватают друг друга за брюхо и могут повреждать пальцыи хвосты [9, 27]. 30 мая 2012 г. в небольшом лесном водоеме нами зареги-стрировано групповое осеменение у приморского углозуба (рис. 3). Средигруппы кладок, отложенных примерно сутками ранее, одна свежая опалес-цирующая кладка длиной около 7 см висела на глубине 2-3 см. На ней ирядом на ветке, в толще воды и на дне находилось девять особей, из которых4 (по две на каждом из икряных шнуров) крепко обхватывали свой участокикряного шнура, изогнувшись вокруг него в кольцо. Одна из особей, нахо-дившихся ближе к месту прикрепления кладки, медленно перемещалась поикряному шнуру вниз, растягиваясь вдоль шнура и снова сжимаясь в кольцо,тем самым смещая вторую, сидевшую ближе к концу. Другие особи свобод-но плавали вокруг, пытаясь добраться до кладки и занять своё место на ней.При этом они опускались на дно, но через несколько секунд снова возвраща-лись к кладке, мешая друг другуРис. 3. «Брачный клубок»: самцы приморского углозуба Salamandrella tridactylaосеменяют кладку икры в отсутствие самки (окрестности Хабаровска,предгорья Хехцира, смешанный мелколиственно-хвойный лес,временный водоём; 30 апреля 2012 г.). Фото Э.В. АднагуловаЗначительный интерес представляют наблюдения за самками, метавши-ми икру в отсутствие самцов. Две самки приморского углозуба с икрой, со-державшиеся после отлова в контейнере с влажным мхом при температуре+5°С, выметали икряные шнуры в субстрат. После их перенесли в аквариуми содержали при комнатной температуре. Наблюдения в течение двух не-дель за кладкой показали, что данная икра не развивается.Таким образом, репродуктивное поведение самцов приморского углозубав целом сходно с таковым у сибирского. Как и у некоторых других гиноби-ид, одну кладку может осеменять несколько самцов, которые соперничаютза место на ней, формируя при этом «брачный клубок». Возможно, высо-кая конкуренция за осеменение кладок может вынуждать некоторых менееуспешных в борьбе за кладку самцов прибегать к стратегии «пиратского»осеменения, как это имеет место у травяной лягушки Rana temporaria [33].Данный вопрос требует специальных исследований.Авторы выражают благодарность коллективу лаборатории экологии живот-ных Института водных и экологических проблем ДВО РАН (г. Хабаровск) и заве-дующему лабораторией - д-ру биол. наук Н.А. Рябинину за помощь в организацииполевых работ, А.В. Рябковой - за любезно предоставленный фотоматериал, д-рубиол. наук, проф. Дальневосточного государственного гуманитарного универси-тета (г. Хабаровск) В.Т. Тагировой и канд. биол. наук, доценту Национального ис-следовательского Томского государственного университета В.Н. Курановой - заинформационную помощь и ценные консультации по биологии сибирских углозубов.

Скачать электронную версию публикации