Phase interaction between high-and low-frequency EEGrhythms and their role in cognitive processes.pdf ВведениеИзучение природы и механизмов сознания является актуальной междис-циплинарной проблемой. В процессе становления взглядов на природу со-знания сформировались три основные концепции. Это концепции «светлогопятна», «информационного синтеза» и коммуникативная концепция созна-ния. Согласно первой концепции, предложенной И.П. Павловым в 1913 г.,сознание связано с деятельностью «творческого участка» коры, находяще-гося в состоянии оптимальной возбудимости, где легко образуются новыеусловные связи и дифференцировки. Остальные зоны коры участвуют вобеспечении уже сформированных рефлексов и бессознательной деятельно-сти. Вторая концепция, концепция «информационного синтеза», была пред-ложена А.М. Иваницким в 1976 г. Согласно этой концепции важную рольв механизмах сознания играют кольцевое движение нервных импульсов позамкнутым круговым путям, повторный вход информации в одни и те жемозговые структуры и синтез разных видов информации. Третья концеп-ция, коммуникативная концепция сознания, была впервые сформулированаП.В. Симоновым в 1981 г. Согласно этой концепции сознание возникло впроцессе эволюции на базе потребности к общению и передаче знаний, атакже коллективной деятельности людей. В настоящее время эти концеп-ции в значительной степени утратили свою актуальность. В 2002 г. былапредложена так называемая электромагнитная теория сознания [1], котораябазируется на предположении о том, что материальным носителем сознанияявляется электромагнитное поле мозга. В этой теории важная роль в меха-низмах сознания отводится дистантным полевым взаимодействиям междунейронами и, в частности, синхронному запуску нейронов. Существеннымнедостатком этой теории является то, что из-за отсутствия в общем случаеединственного решения обратной задачи физики активация различных моз-говых структур или их комбинаций может создавать совершенно одинако-вые электромагнитные поля. Это означает, что разные состояния мозга исознания будут неотличимы по характеристикам электромагнитного поля.Одним из важных аспектов проблемы сознания является выяснение меха-низмов функционального объединения нейронов в процессе осуществле-ния сознательной деятельности. Работами М.Н. Ливанова и его учеников[2-6] показана важная роль в этих процессах пространственной частотнойсинхронизации электрической активности мозга. В тех же случаях, когдасобственныеМатериалы и методики исследованияВ исследованиях участвовали добровольцы - практически здоровыеюноши (27 человек) и девушки (29 человек) в возрасте от 18 до 26 лет,учащиеся томских вузов. В ходе предварительного обследования с помощьютестов Г. Айзенка [7, 8] исследовали вербальный и невербальный интеллект,а также уровни экстраверсии и нейротизма. С помощью батареи стандартныхтестов исследовали особенности латеральной организации мозга с опреде-лением ведущей руки и речевого полушария [9, 10]. Для решения поставлен-ных задач проведены 2 серии наблюдений с репродукцией и отмериваниеминтервалов времени длительностью 200 и 800 мс при наличии и в отсутствиеобратной связи о результатах деятельности. Интервалы времени в однойсерии задавались невербальными стимулами (светлый квадрат со стороной2 см, появляющийся в центре затемненного экрана монитора) в другой -цифрами (при отмеривании длительности). Испытуемые воспроизводили иотмеривали интервалы времени двойным нажатием на клавишу «пробел».В качестве сигнала обратной связи использовали выраженную в процентахотносительную ошибку репродукции или отмеривания заданного интервалавремени. ЭЭГ записывали с помощью 24-канального энцефалографа-анали-затора в следующих отведениях: Cz, Fz, Pz, F3, F4, C3, C4, P3, P4, T3, T4,T5, T6, O1, O2 по системе «10-20 %». Объединенный референтный электродустанавливался на мочки левого и правого уха испытуемого, а заземляющийфиксировался на запястье правой руки. С целью исключения артефактов,связанных с движением глаз, регистрировали ЭОГ. Электроды для записиЭОГ устанавливали на верхнее и нижнее веко левого глаза испытуемого.При вводе аналоговых сигналов в ЭВМ частота дискретизации составляла250 Гц. С целью контроля мозгового происхождения гамма-ритма использо-вали метод дипольной локализации [11]. При изучении фазовых взаимодей-ствий между высоко- и низкочастотными составляющими ЭЭГ использоваливейвлетный биспектральный анализ и подсчитывали функцию бикогерент-ности [12]. В качестве интегральной характеристики уровня фазовых взаи-модействий между ритмами ЭЭГ использовали полусумму значений этойфункции в исследуемом частотном диапазоне ЭЭГ (0,5-70 Гц). При анализекорреляционных связей между исследуемыми показателями подсчитывалиранговый коэффициент корреляции Спирмена. Для оценки влияния иссле-дуемых факторов («пол», «этап деятельности», «режим деятельности») нафазовые взаимодействия использовали многофакторный дисперсионныйанализ для повторных наблюдений.Результаты исследования и обсуждениеПроведенные исследования позволили обнаружить наличие внутри- имежполушарных фазовых связей между гамма-ритмом и альфа-, бета- и тета-активностью мозга. Наряду с этим были обнаружены тесные фазовые связии между низкочастотными составляющими ЭЭГ (0,5-30 Гц). Значения функ-ции бикогерентности, найденные между отведениями T4 и T5 у одного изиспытуемых при репродукции зрительных сигналов длительностью 200 мсбез обратной связи, на этапе предъявления стимула представлены на рис. 1.Рис. 1. Значения функции бикогерентности, найденные между отведениямиT4 и T5 у одного из испытуемых при репродукции зрительных сигналовдлительностью 200 мс без обратной связи, на этапе предъявления стимула.На темных участках значения функции бикогерентностибольше или равны 0,8, на светлых - меньше 0,8Установлено, что на указанные фазовые взаимодействия статистическизначимое влияние оказывают факторы «пол» и «этап деятельности».Результаты оценки влияния факторов «пол» и «этап деятельности» навнутриполушарные фазовые взаимодействия между высоко- и низкочастот-ными ритмами ЭЭГ при репродукции и отмеривании коротких интерваловвремени в отсутствии обратной связи о результатах деятельности представ-лены в табл. 1-2.Как следует из табл. 1 и 2, факторы «пол» и «этап деятельности» оказыва-ют статистически значимое влияние на внутриполушарные фазовые взаимо-действия между высоко- и низкочастотными ритмами ЭЭГ; результат влиянияэтих факторов зависит от места отведения и вида выполняемой деятельности.Т а б л и ц а 1Влияние факторов «пол» и «этап деятельности» на внутриполушарныефазовые взаимодействия между ритмами ЭЭГ при воспроизведениидлительности сигналов без обратной связиФактор р ОтведенияПол 0,020 C4Этап деятельности 0,030 T3Примечание. Здесь и далее в таблицах p - уровень статистической значимости.Т а б л и ц а 2Влияние фактора «этап деятельности» на внутриполушарные фазовыевзаимодействия между ритмами ЭЭГ при отмериваниидлительности без обратной связиФактор p ОтведенияЭтап деятельности 0,008 C3Этап деятельности 0,022 T6Этап деятельности 0,003 T5Сходные данные были получены при изучении межполушарных фазо-вых взаимодействий между исследуемыми ритмами ЭЭГ.Результаты изучения совместного влияния факторов «пол» и «этап дея-тельности» на межполушарные фазовые взаимодействия при отмериваниикоротких интервалов времени при наличии и в отсутствие обратной связи орезультатах деятельности представлены в табл. 3-4.Т а б л и ц а 3Совместное влияние факторов «пол» и «этап деятельности»на межполушарные фазовые взаимодействия между ритмами ЭЭГпри отмеривании длительности с обратной связью о результатах деятельностиОтведения F pF3-T6 2,76 0,03C3-T4 2,57 0,04C3-T6 2,60 0,04T5-T6 2,76 0,03Примечание. Здесь и далее в таблицах F - найденное значение критерия Фишера по ре-зультатам дисперсионного анализа.Т а б л и ц а 4Совместное влияние факторов «пол» и «этап деятельности»на межполушарные фазовые взаимодействия между ритмами ЭЭГпри отмеривании длительности без обратной связи о результатах деятельностиОтведения F pF3-C4 3,16 0,03F3-T6 3,76 0,01P3-T4 3,75 0,01Результаты дисперсионного анализа позволили также обнаружить ста-тистически значимое влияние факторов «пол» и «режим деятельности» намежполушарные фазовые взаимодействия. Результаты дисперсионного ана-лиза, характеризующие совместное влияние факторов «пол» и «режим дея-тельности» на исследуемые фазовые взаимодействия на этапе деятельности«первое нажатие на клавишу пробел», представлены в табл. 5.Т а б л и ц а 5Совместное влияние факторов «пол» и «режим деятельности»на межполушарные фазовые взаимодействия между ритмами ЭЭГна этапе деятельности «первое нажатие на клавишу пробел»Отведения F pO1-T6 3,72 0,02F3-C4 3,75 0,01F3-T6 3,22 0,03P3-P4 3,69 0,02P3-T6 3,04 0,03T5-P4 3,30 0,02T5-T6 3,16 0,03Наряду с этим проведенные исследования позволили обнаружить наличиестатистически значимых корреляций уровня фазовых взаимодействий с по-казателями вербального и невербального интеллекта, уровнями экстраверсиии нейротизма, особенностями латеральной организации мозга и точностьювосприятия времени. Величина найденных коэффициентов корреляций поабсолютной величине варьировала от 0,56 до 0,98 (p = 0,05-0,003). Установ-лено, что характер указанных корреляций отличается у юношей и девушек,зависит от вида и этапа выполняемой деятельности. Вероятно, зависимостьфазовых взаимодействий от фактора пола фактически обусловлена связан-ными с полом особенностями латеральной организации мозга [13]. Это под-тверждают и обнаруженные корреляции уровня фазовых взаимодействий споказателем мануального предпочтения и коэффициентом правого уха [14].Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что исследуе-мые фазовые взаимодействия информативны и отражают вид и этап выполня-емой деятельности и индивидуальные особенности человека. Поскольку ис-точниками ритмической активности мозга чаще всего являются не отдельныепейсмекерные нейроны, а нейронные сети [15], то обнаруженные фазовыевзаимодействия между ритмами ЭЭГ фактически отражают нейросетевыевзаимодействия. Вероятно, высокая пластичность, легкость и скорость фор-мирования фазовых связей делают их, наряду с пространственной частотнойсинхронизацией электрической активности мозга, эффективным механизмомфункциональногогут обеспечивать кодирование, сжатие и координацию нейронных сообщенийв мозге [16]. Это позволяет думать, что изучаемые фазовые взаимодействия,обеспечивая функциональное объединение нейронов, кодирование, сжатиеи координацию нейронных сообщений, играют важную роль в когнитивныхпроцессах, в механизмах сознания. В пользу этого свидетельствуют и обна-руженные корреляции уровня фазовых взаимодействий с точностью воспри-ятия времени, а также показателями интеллекта, экстраверсии и нейротизма,латеральной организации мозга, от которых зависит успешность когнитивнойдеятельности [13]. Учитывая высокую скорость изменения обнаруженныхфазовых взаимодействий и некоторые литературные данные [1], можно пред-положить, что эти взаимодействия могут быть не только результатом синап-тического облегчения, но также дистантных полевых взаимодействий междунейронами. Особую роль в формировании указанных фазовых взаимодей-ствий, вероятно, играет гамма-ритм. В частности, изучение результатов бико-герентного анализа показало, что чаще всего тесные внутри- и межполушар-ные фазовые связи наблюдаются между гамма-ритмом и другими ритмамиЭЭГ или между разными частотами гамма-ритма. Необходимо отметить, что,по мнению некоторых исследователей [17], функциональное значение высоко-частотной электрической активности мозга (40-200 Гц) состоит в том, что онаобеспечивает повышение эффективности синаптических входов и, тем самым,способствует функциональному объединению нейронов. Все это подтверж-дает выдвинутое предположение о ведущей роли гамма-ритма в формирова-нии изучаемых фазовых взаимодействий. Поскольку при нарушениях высшихпсихических функций и заболеваниях ЦНС наблюдается снижение мощностигамма-ритма [18], можно ожидать, что потеря сознания сопровождается редук-цией фазовых связей между гамма-ритмом и другими ритмами ЭЭГ.Все изложенное выше позволяет предложить «фазовую» концепциюсознания, согласно которой сознание связано с фазовыми нейросетевымивзаимодействиями. При этом каждому состояниюимодействия играют важную роль в когнитивных процессах, в механизмахсознания. Предполагается, что эти взаимодействия, наряду с пространствен-ной частотной синхронизацией электрической активности мозга, являютсяэффективным механизмом функционального объединения нейронов. Имею-щиеся литературные данные позволяют предположить, что указанные фазо-вые взаимодействия могут быть не только результатом синаптического об-легчения, но также дистантных полевых взаимодействий между нейронами.

Скачать электронную версию публикации