The experimental study on the occurrence of new probabletrophic links for Polygraphus proximus Blandf. (Coleopter.pdf ВведениеВ течение последних нескольких лет пристальное внимание российскихспециалистов в области лесной энтомологии привлекает факт распростра-нения уссурийского, или белопихтового, полиграфа Polygraphus proximusBlandf. в европейской части РФ и Сибири. Естественный ареал этого корое-да включает в себя юг российского Дальнего Востока, Корею, Японию, Се-веро-Восточный Китай. У себя на родине он развивается преимущественнона дальневосточных видах пихты в очагах хвоегрызущих насекомых, лесах,ослабленных пожарами и природными стихиями [1].Еще совсем недавно неизвестный для фауны Западной Сибири уссурий-ский полиграф был обнаружен в 2008 г. в Томской области при проведениииспытания аналогов агрегационных феромонов шестизубчатого короеда Ipssexdentatus Boern. - стволового вредителя кедра сибирского [2]. На сегод-няшний день P. proximus уже получил широкое распространение в некото-рых регионах Российской Федерации, таких как Ленинградская, Москов-ская, Томская, Кемеровская области, в Красноярском крае, а также впервыелетом 2011 г. отмечен нами и для Горного Алтая вблизи Телецкого озера[3]. Короед не просто расширил географию своего местообитания, но сталбичом пихтовых лесов, вызывая очаги усыхания на громадных территориях.Успешное освоение новых районов прежде всего связано с отсутствием коэ-волюции опаснейшего инвайдера с аборигенным видом Abies sibirica Ledeb.[4]. Когда выяснились масштабы последствий его распространения, сталопонятно, что достойны изучения как сам инвазийный вид, так и его влияниена лесные экосистемы в ранее не отмеченных для него регионах.Основными кормовыми растениями короеда на Дальнем Востоке Россииявляются пихта белокорая (Abies nephrolepis Maxim.), пихта цельнолист-ная (A. holophylla Maxim.) и пихта сахалинская (A. sachalinensis (Friedr.Schmidt)). Кроме пихт, полиграфа на его родине встречали и на других хвой-ных: на кедре корейском (Pinus koraiensis Sieb.), ели аянской (Picea ajanensis(Lindl. et Gord.)), лиственнице даурской (Larix dahurica Turcz.), а также натсуге (Tsuga) [5]. В европейской части России полиграф активно повреж-дает пихту бальзамическую (A. balsamea (L.) Mill.) и сибирскую (A. sibiricaLedeb.) в культурных посадках интродуцентов. Из прочих хвойных как кор-мовое растение уссурийского полиграфа на новых территориях отмеченалишь ель европейская (Picea abies (L.)) [6, 7]. Учитывая способность к оли-гофагии этого вида и то, что в Западной Сибири он впервые был обнаруженв припоселковом кедровнике [8], становится вполне закономерным вопрос,какие породы хвойных потенциально способны стать его кормовыми рас-тениями в сибирских лесах? В естественных условиях Томской области, также как в Кемеровской области и Красноярском крае [9], P. proximus в массевстречается лишь на пихте сибирской. Способность его развиваться на дру-гих видах хвойных сибирской тайги оставалась до сих пор не изученной.Цель данной работы - экспериментальная проверка возможности воз-никновения новых трофических связей уссурийского полиграфа в Западно-Сибирском районе инвазии.Материалы и методики исследованияВ постановке эксперимента применялся метод воспитания стволовыхвредителей в лабораторных условиях на древесных отрубках [10]. В отли-чие от способа, применяемого для выяснения видового состава вредителейуже пораженного дерева, использовались изначально не тронутые короеда-ми участки древесины. Отрубки стволов кедра сибирского и лиственницысибирской взяты 12 мая 2011 г. с ветровального дерева в Протопоповском ке-дровнике, расположенном в 6 км юго-восточнее г. Томска. В этом же биото-пе из-под коры срубленного дерева пихты сибирской были собраны 722 пе-резимовавших жука P. proximus Blandf. Отрубок ели сибирской был взят свыкорчеванного дерева вблизи ИМКЭС СО РАН (Академгородок Томскогонаучного центра). Все отрубки с торцевых сторон были покрыты стеари-ном для предотвращения преждевременного высыхания и помещены в тристеклянные ёмкости (садки), в которые были выпущены жуки и установле-ны чаши с водой для поддержания влажности. Сверху садки были закрытыплотной мелкой сеткой для предупреждения побега насекомых. Параметрыэксперимента приведены в табл. 1.Т а б л и ц а 1Начальные условия экспериментаПоказательПородаКедрсибирскийЕльсибирскаяЛиствен-ницасибир-скаяКоличество отрубков, шт. 3 1 1Площадь боковой поверхности отрубков, дм² 10,17 3,99 5,15Соотношение полов при посадке в садки, ♀/♂ 0,98/1 0,64/1 1,01/1Количество жуков на 1 см² боковой поверхностиотрубков, шт. 0,45 0,29 0,29В садке с кедром сибирским на 1 см² приходилось несколько большееколичество жуков, по сравнению с остальными двумя породами. Это былосделано преднамеренно, чтобы компенсировать разрозненность субстрата,вызванную использованием трех отрубков кедра разных диаметров - 2,5;3 и 7 см. Температура в лаборатории держалась на отметке +20°C. Наблю-дения в общей сложности продолжались 110 дней - с 13 мая по 1 сентября2011 г. В период начала массового лёта дочернего поколения из испытуе-мых растений в эти же садки были дополнительно помещены отрубки пих-ты сибирской для проверки его фертильности. По окончании эксперимента01.09.2011 г. была вскрыта кора на всех отрубках и подсчитаны личинки,куколки и имаго P. proximus. Анализ отрубков c целью определения основ-ных демографических показателей уссурийского полиграфа проведен с ис-пользованием общепринятых методов лесопатологических обследованийхвойных древостоев [11]. Ниже приведены определенияной семье короедов. Плотность поселения (шт./дм²) - характеризует густотузаселения поверхности древесного ствола. Вычисляется раздельно по числусемей и числу заселившихся самок. Кормообеспеченность (дм²) - величина,обратная плотности поселения, показывающая площадь луба, обеспечива-ющую пространство и пищу для потомства одной самки или всей семьи вцелом. Энергия размножения - соотношение короедного прироста и короед-ного запаса для популяции в целом; характеризует изменение численностивредителя за время с начала лета и вбуравливания родительского поколенияв кору до отрождения и выхода молодого поколения.Результаты исследования и обсуждениеВсе насекомые были помещены в садки 13.05.2011 г. С момента началаэксперимента проводились наблюдения и их письменная регистрация. Вта-чивание жуков в отрубки началось на 2-й день содержания в садках, наибо-лее интенсивно происходило на 3-4-й день и окончательно завершилось ужек 20 мая. Наиболее часто втачивание в луб отмечалось ближе к торцевымсторонам, что, возможно, связано с тем, что в местах спилов клетки лубамогли иметь пониженный тургор и смоловыделение. Однако стоит учиты-вать, что в отличие от основной кормовой породы - пихты сибирской, наповерхности коры кедра, лиственницы и ели имеются толстые чешуи, ме-шающие выталкиванию буровой муки, поэтому проделывание ходов с этойстороны позволяло избавиться самцам от трудностей при очистке брачныхкамер. Все не вселившиеся и погибшие жуки были убраны со дна садков27.05.2011 г. На 17-й день эксперимента было замечено появление несколь-ких новых кучек буровой муки и, начиная с 20-го дня, периодически обна-руживались единичные жуки родительского поколения, покинувшие своигалереи. Подобное поведение, вероятно, связано с возможностью повтор-ного формирования новых семей частью жуков родительского поколения,дающего сестринскую генерацию. Соотношение полов выселившихся насе-комых было очень близко к коэффициенту полигамности, отмеченному длякаждой породы при снятии коры (табл. 2).На 51-й день экспериментасубстрата. На 110-й день после начала эксперимента на поверхности отруб-ков пихты появились лётные отверстия жуков второго поколения и активнопередвигающиеся имаго, готовые к расселению. На этом эксперимент былостановлен, все отрубки хвойных пород были изъяты из садков и произве-дено снятие коры.Анализ отрубка кедра меньшего диаметра показал слабую его заселен-ность, полиграфы образовали лишь две семьи, гораздо большее предпочте-ние было отдано отрубкам со средним и большим диаметрами, на которыхбыло образовано 7 и 8 семей соответственно. Эти наблюдения подтверж-дают то, что на ветвях этот вид практически не встречается, видимо, этозамечание справедливо для всех его кормовых пород.В среднем плотность поселения семей родительского поколения на кедре(табл. 2) оказалась более чем вдвое ниже наблюдаемой в естественных усло-виях на пихте сибирской [12]. Насекомые следующего поколения полностьюпрошли развитие, под корой было найдено несколько молодых имаго, не по-кинувших свои куколочные колыбели, и не отмечено ни одной личинки иликуколки. Цвет покровов молодых жуков сильно варьировал от практическичерного у более взрослых до желто-бурого у недавно отродившихся. Оче-видно, что среди них имелись не только жуки второй генерации, но и про-шедшие свое развитие много раньше жуки сестринского поколения; помимоэтого, было обнаружено несколько мертвых имаго-первопоселенцев.Т а б л и ц а 2Демографические показатели уссурийского полиграфана заселенных отрубках испытуемых породПоказательПородаКедрсибирскийЕльсибирскаяЛиственницасибирскаяКороедный запас, шт.:самцовсамок15*30*15332138Плотность поселенияродительского поколения, шт./ дм²:семейсамоквсего1,472,954,393,768,2712,034,087,3811,46Кормообеспеченность, дм²:семьипотомства самки0,680,340,270,120,250,14Коэффициент полигамности (половойиндекс)** 2,06 ± 0,62 2,2 ± 0,41 1,8 ± 0,52* Суммарные значения для 3 отрубков.** Средние значения ± стандартное отклонение.При вскрытии отрубка ели было обнаружено образование такого же ко-личества семей, как и на P. sibirica. Однако, учитывая меньшую боковуюповерхность субстрата (см. табл. 1), плотность поселения семей была в2,6 раза больше, а кормообеспеченность семьи соответственно меньше, чемотмеченная на кедре (см. табл. 2). Под корой находились живые жуки пре-имущественно второй генерации.Более плотное поселение родительского поколения было отмечено на от-рубке лиственницы, кормообеспеченность семьи в среднем была меньше,чем на прочих хвойных породах (табл. 2), и среди образованных семей поч-ти четверть состояла из одного самца и одной самки. Подобное соотноше-ние полов у уссурийского полиграфа встречается на пихте в естественныхусловиях достаточно редко. В условиях эксперимента формирование моно-гамных семей можно объяснить исходным соотношением полов особей призапуске их в садок.При снятии коры с пихтовых отрубков, поставленных в садки позже,были обнаружены в большом количестве завершившие свое развитие мо-лодые жуки со светлыми хитиновыми покровами. К примеру, насекомымиродительского поколения, взятыми из садка «лиственница», на отрубке пих-ты было образовано 25 семей, для которых уровень кормообеспеченностисоставил 0,15 дм². Эти показатели соответствуют отмеченным для уссурий-ского полиграфа на этой породе в естественных условиях в Томской обла-сти [12]. Под корой обнаружены многочисленные молодые жуки, насекомыепреимагинальных стадий встречались единично и были представлены лишь7 куколками и одной личинкой старшего возраста. Наличие жуков на пихте,не завершивших свое развитие, и отсутствие преимагинальных стадий наотрубках трёх испытуемых пород, вероятнее всего, объясняется тем, что от-рубки пихты были поставлены через 3 дня после начала вылета молодогопоколения. Жуки, выселившиеся до момента постановки нового субстрата,просто продолжили освоение свободных участков на отрубках, из которыхони вылетели.Все приведенные выше факты согласуются с наблюдениями Г.О. Кри-волуцкой [13] в естественном ареале P. proximus на Сахалине, согласнокоторым имеет место быть второе поколение, пусть даже и не полностьюзавершающее свое развитие. Также стоит отметить смешение генераций втечение вегетационного периода, наблюдаемое как в Дальневосточном реги-оне, так и в Западной Сибири. Освоение дерева, начатое в конце лета, зача-стую имеет локальный характер, и на зимовку под корой остается наряду сжуками второй генерации, начавшими постройку системы ходов, потомство(личинки) ранее вселившегося сестринского поколения. Так как заселениествола начинается с нижней части, под корой освоенного частично к осенидерева могут остаться как личинки, так и жуки второй генерации, заселе-ние же средней и верхней частей ствола может продолжиться на следующийгод, если те в свою очередь останутся пригодными для питания. Подобногорода деревья с зеленой кроной и единичными поселениями уссурийскогополиграфа наблюдались нами при сборе материалов в конце первой дека-ды сентября 2011 г. в пихтовом древостое вблизи пос. Басандайка Томско-го района Томской области. Окончательная отработка дерева производитсямногочисленным потомством, большая часть которого не покидает дерево, аосваивает на нем свободные участки.Данные, полученные в эксперименте, свидетельствуют о высокой про-дукции уссурийского полиграфа, позволяющей ему в краткие сроки нара-щивать численность своей популяции. Количество потомства, полученногона пихте сибирской, еще недавно считавшейся непригодной для его разви-тия, а сегодня ставшей основной кормовой породой в регионах инвазии [9],превосходило родительское поколение в 6,97 раза. В то же время на другиххвойных породах сибирской тайги, согласно градациям оценки показателейразмножения стволовых вредителей [14], высокую энергию размноженияв эксперименте полиграф показал, развиваясь на лиственнице сибирской(4,98) и ели сибирской (3,21), а на кедре сибирском (1,98) - среднюю.В исходном ареале полиграфа не известно зарегистрированных случаев,свидетельствующих о катастрофических последствиях, вызванных питани-ем полиграфа на второстепенных кормовых породах. В нашем регионе ус-сурийский полиграф также отдал предпочтение питанию на представителерода Abies. Установленная нами способность развития этого вида на другихсибирских хвойных породах, если и не сделает его хозяйственно значимымдля них, может обеспечить выживание полиграфа при недостатке или от-сутствии основного кормового объекта.Выводы1. В результате эксперимента впервые установлено, что уссурийский по-лиграф способен развиваться на Pinus sibirica Du Tour, Picea obovata Ledeb.,Larix sibirica Ledeb. и давать плодовитое потомство, питаясь на них.2. При сравнении демографических показателей Polygraphus proximus наразных породах в экспериментальных условиях выявлено, что после пихтысибирской - основной кормовой породы в районах инвазии в Сибири, ли-ственница сибирская является наиболее благоприятной, а кедр сибирский -наименее благоприятной для его развития.

Скачать электронную версию публикации