Microbiological factors controllingcarbon cycle in thermokarst water bodies of Western Siberia.pdf ВведениеИзвестно, что экосистемы Арктики, являясь наиболее подверженнымивлиянию глобальных (потепление климата) и локальных (загрязнение) фак-торов окружающей среды, в свою очередь, во многом определяют климатвсей планеты, прежде всего через их воздействие на биогеохимический циклуглерода и, соответственно, уровень концентрации углекислоты - мощней-шего парникового газа - в атмосфере. Повышение температуры многолетнеймерзлоты, сопровождаемое размораживанием и высвобождением захоро-ненного органического углерода, является одним из важнейших элементовсценария глобального изменения климата [1]. Хотя самые холодные зоныраспространения мерзлоты нагреваются быстрее всего, основные измене-ния будут происходить, скорее всего, в области прерывистой и островноймерзлоты, где средние годовые температуры выше -2°C [2]. По сравнениюсо значительными усилиями исследований, посвященных характеристикебиогеохимии континентальных водных систем в зоне сплошной мерзлоты[3-5], детальные исследования в области прерывистой и островной мерзло-ты, особенно в России, практически отсутствуют.Этот недостаток информации не позволяет предсказывать потоки обменауглекислоты между сушей и атмосферой, а также моделировать эволюциюхимического состава поверхностных вод и потоков углерода и сопряженныхэлементов в сценарии изменения климата. В этой связи Западная Сибирьпредставляет особый интерес, так как данный регион содержит зоны рас-пространения как сплошной, так и прерывистой мерзлоты, развитой на до-статочно гомогенном литологическом субстрате, перекрытом массивнымизалежами торфа и расположенной в относительно незатронутой хозяйствен-ной деятельностью человека и доступной территории.Многочисленные наблюдения за таянием мерзлоты в субарктическойАляске [6], Канаде [7-8] и Швеции [9] подтверждают общий тренд увлаж-нения экосистем по мере исчезновения мерзлоты. Аналогично происходя-щие процессы таяния мерзлоты в Западной Сибири, скорее всего, приводятк увеличению поверхности открытой воды так называемых термокарсто-вых озер. Это, в свою очередь, способствует мобилизации органическогоуглерода (ОУ) из почв в реки и далее в океан, изменяя потоки метана иуглекислоты в атмосферу [10-12]. Годовые потоки эмиссии CO2 с термо-карстовых озер Западной Сибири (45±27 моль C/м² / год [13]; 8,9±4,5 мольC/м² / год [14]) близки к таковым в термокарстовых озерах и реках северо-востока Европейской России (5-9 моль C/м² / год [15]), обладая такими жепорядкамиотмечена [13]. Тем не менее годовая эмиссия CO2 с поверхности озер долж-на неизбежно перевешивать захват углекислоты почвой и растительностью,учитывая: а) высокие эпизодичные эмиссии в течение весеннего снеготая-ния [26-27]; б) продолжающееся гетеротрофное потребление органическоговещества в озерах подо льдом, когда вся почва находится в замерзшем со-стоянии. Принимая во внимание высокую долю недавно образованных озерв Западной Сибири (до 48% от площади поверхности водосборов [3, 28-29]и до 60-80% в бассейнах рек Пур, Таз и Надым [30]), не остается сомнений,что термокарстовые озера Западной Сибири, скорее всего, действуют какочень важный и достаточно слабооцененный на сегодняшний день источникуглекислоты в атмосферу.В зоне сплошной мерзлоты таяние мерзлоты способствует мобилиза-ции органического углерода почв в водные резервуары, где биодеградацияорганического вещества образует постоянный поток углекислоты в атмос-феру. В то же время биогеохимическая эволюция водных экосистем, на-ходящихся в зоне прерывистой и островной мерзлоты, все еще остаетсяплохо изученной. Центральная часть Западной Сибири дает уникальнуювозможность исследования этой переходной зоны благодаря достаточногомогенным физико-географическим и ландшафтным условиям (торфянаяпочва, осадочные подстилающие породы, типичная растительность тундрыи тайги). Другой важный фактор, делающий эту область крайне привлека-тельной для комплексных биогеохимических натурных наблюдений, - этоналичие, благодаря развитой инфраструктуре дорожной сети, относительнолегкого наземного доступа к озерам, расположенным на водоразделах рек.Такая возможность отсутствует в других районах вечной мерзлоты Сибирии Аляски, где работы проводятся либо по долинам рек, либо в их устьевойдельтовой части (р. Лена, Колыма и Макензи).По сравнению с большим количеством работ, посвященных биогеохимииCO2 и CH4 в почвах и водах мерзлотной зоны, относительно мало данныхо микроэлементах, где представлены немногочисленные измерения макро-компонентов и некоторых металлов (Fe, Al, Mn) в озерах северо-западныхтерриторий Канады [31-35], Канадского арктического архипелага [36-39],Арктической Аляски [40]; Центральной Якутии [41-42] и Северной Евразии[43-44].Недавно нами была описана эволюция концентрации и форм нахожденияколлоидных микроэлементов в водной толще и осадках сукцессии термо-карстовых озер северной части Западной Сибири в зоне сплошного распро-странения мерзлоты (район Нового Уренгоя) [45-46]. Основные измененияв биогеохимии микроэлементов были связаны с гетеротрофным дыханиембактериопланктона, который использовал аллохтонное (почвенное), раство-ренное и коллоидное ОВ. Тем не менее для того, чтобы экстраполироватьполученные результаты в области других бореальных зон, менее подвержен-ных мерзлотным процессам, и в различных типах ландшафтов - лес, болотои тундра, - необходимы дальнейшие исследования, проводимые в рамкахнастоящих проектов.В Западной Сибири, так же как и в других регионах, подверженных дей-ствию многолетней мерзлоты, наблюдается систематическая эволюция де-градации плоскобугристых болот (пальзы) начиная с малых депрессий и про-садок, которые трансформируются в небольшие озера и, в итоге, в хасыреи,после чего начинается новый цикл [47-49]. В ходе этой эволюции ландшафтанаибольшие изменения в химическом и микробиологическом составе водыпроисходят на первых, начальных этапах протаивания, в малых термокарсто-вых озерах площадью 0,01-0,1 га [45], которые не учитываются в глобальнойбазе данных озер (свыше 0,1 га) [46]. Необходимо учесть, что эти малые во-дные тела вносят огромный вклад в общий гидрологический баланс преснойводы [53], а также в запасы и резервуары РОУ и металлов, равно как и в по-токи углекислоты и метана в атмосферу с водной поверхности.Ожидается, что, учитывая гораздо более высокие концентрации РОУ вначале таяния мерзлоты, по сравнению со зрелыми экосистемами [14, 45],концентрации и потоки CO2 в этих малых водных телах также будут ано-мально высокими, исходя из: 1) хорошо установленной пропорциональнойзависимости между РОУ и рСО2 в бореальных озерах [51-52] и 2) установ-ленного возрастания концентрации CO2 и CH4 с уменьшением площади по-верхности озера в немерзлотных обстановках [20]. Таким образом, оценкаэволюции концентраций растворенных CO2, CH4, РОУ и связанных с нимметаллов в зависимости от площади водных объектов составляет вторуюзадачу настоящей работы.Наконец, коллоидный статус большинства растворенных микроэлемен-тов является давно известной характеристикой бореальных рек и озер [53-56]. До настоящего времени подавляющее большинство этих исследованийв озерах проводилось в немерзлотной умеренной зоне [57-58] или же в ре-ках, дренирующих зоны сплошной мерзлоты [59].Неизвестно, до какой степени коллоидный статус МЭ сохраняется втермокарстовых озерах и каким образом относительная доля коллоидныхкомплексов металлов зависит отМатериалы и методики исследованияИсследуемые водные объекты располагаются в центральной и севернойчасти Западной Сибири (62,5-66°N), районе Нового Уренгоя и Ноябрьска влесных, лесотундровых и тундровых ландшафтах, развитых на сплошной,прерывистой и островной зонах мерзлоты. Подстилающими породами явля-ются неогеновые пески и глинистые отложения, перекрытые 0,5-2,0 м тор-фа. Основная часть исследованных просадок и термокарстовых озер имеетмерзлотное происхождение, образуется при таянии мерзлоты и представля-ет собой различные стадии эволюции плоскобугристых болот (пальзы) отмалых термокарстовых просадок и депрессий до зрелых озер и остатков ха-сыреев [14, 47-49]. Детальное описание отбора проб, фильтрации, диализа ихимических анализов приведено в предыдущих работах [45, 60-61]. Ультра-чистые методы пробоотбора были использованы в настоящей работе [14].Образцы воды были отобраны в июле - августе 2008 и 2010 гг. с берегов ма-леньких просадок и понижений либо с надувной лодки ПВХ и немедленноотфильтрованы через стерильный одноразовый фильтр Minisart® (Sartorius,ацетат целлюлозы) с размером пор 0,45 мкм. Растворенный кислород, pHи Eh измерялись на месте с погрешностью 5%, 0,02 единицы и 2 мВ соот-ветственно с помощью оксиметра с полярографическим зондом (WTW, Гер-мания) и портативного рН-метра с комбинированными рН и Еh электродами(HANNA, Германия). Концентрации растворенного органического углерода(РОУ), Cl-, SO42-, щелочности, катионов и микроэлементов измерялись стан-дартными методами, используемыми в лаборатории г. Тулузы [45, 60-61]. Вовсех фильтрованных пробах после фиксации бидистиллированной азотнойкислотой марки «осч.» (катионы, микроэлементы) или без фиксации (анио-ны, щелочность, растворенный органический углерод (РОУ)) проводилисьизмерения концентраций ионов основного солевого состава, DOC и около40 микроэлементов методами жидкостной хроматографии HPLC Dionex(Agilent, Германия), атомной абсорбции AAS Perkin Elemer 5000 (PerkinElemer, Германия), каталитического сжигания РОУ на платиновом ката-лизаторе при 900°С с инфракрасным детектором СО2 Shimadzu TOC 6000(Shimadzu, Япония) и масс-спектрометрии с индуктивно-связанной плаз-мой ICP-MS Agilent 8000 (Agilent, Германия) соответственно. Пределы об-наружения для большинства микроэлементов составляли 0,01-0,001 мкг/л,погрешность анализа - от 5 до 10%. Правильность анализов проверяли помеждународному стандарту SLRS-4, представляющему собой сертифициро-ванную озерную воду (SLRS-4, Канада). Расхождение между измереннымии сертифицированными концентрациями 40 макро-и микрокомпонентов непревышало 20%.Пробы воды для микробиологических анализов отбирали в стерильныефлаконы объемом 250 мл с соблюдением всех асептических правил отбора.Время хранения проб не превышало 2 ч в переносном холодильнике. В по-севах, инкубируемых при температуре 20°С, проводился учет эвтрофных(ЭБ) и олиготрофных (ОБ) бактерий. Для определения численности бакте-рий использовали прямой посев на твердые питательные среды глубиннымспособом. Для определения эвтрофных бактерий использовали мясопептон-ный питательный агар (Nutrient agar (Fluka-70148)), для олиготрофных бак-терий - голодный агар Дифко (Difco Bacto Agar). Озерную воду засевали начашки Петри от 0,1 до 1 мл в трех повторностях.Для измерения концентрации CO2 и CH4 отбиралось 60 мл воды без пу-зырьков в пенициллиновые стеклянные флаконы с добавлением 0,2 мл на-сыщенного раствора HgCl2. Метан и углекислота анализировались в 0,5 мл в2-3 повторностях с использованием газового хроматографа Agilent. Между-народные сертифицированные образцы систематически измерялись каждые5-10 проб; погрешность анализов 5%.В нескольких типичных озерах, представляющих различные стадии раз-вития термокарста, производились измерения первичной продукции и ми-нерализации органического вещества кислородным методом Винклера сизмерением кислорода полярографическим зондом (оксиметр WTW) с по-грешностью 10% и пределом обнаружения 0,03 мг С/л/сут.Результаты исследованияРастворенная двуокись углерода и метан. Все изученные водные объ-екты, от малых термокарстовых просадок до больших термокарстовых озер,находятся в равновесии с атмосферным кислородом (насыщение 100±10%).Графики зависимости концентрации CO2 и метана как функция площа-ди исследованных водных объектов представлены на рис. 1 и 2 соответ-ственно. Концентрации CO2 остаются относительно постоянными в озерах(30-70 моль/л), но увеличиваются почти на порядок в малых пониженияхи просадках мерзлоты, на самой начальной стадии образования озер. Всеизученные водные объекты являются пересыщенными по отношению к ат-мосферной CO2, характеризуясь концентрациями РОУ выше 5-6 мг/л, эмпи-рический порог, выше которого озеро является пересыщенным по углекис-лоте по сравнению с атмосферой [62]. Для зрелых озер с площадью более100-1000 м2 не обнаруживается зависимости между CO2 и площадью по-верхности, в то время как для малых озер и просадок концентрация СО2сильно увеличивается с уменьшением размера водного объекта (рис. 1).Похожий тренд увеличения концентрации с уменьшением площади озери просадок наблюдается и для метана (рис. 2) с наиболее высокими концен-трациями (0,5-5 ммоль/л), отмеченными в свежих просадках и депресси-ях, и гораздо меньшими величинами (от 0,05 до 1 ммоль/л), отмеченными всредних и больших термокарстовых озерах, все же пересыщенных по мета-ну по отношению к атмосфере.мкмоль/лТермокарстовые депрессии и просадкиМалые озераБольшие озера и хасыреиравновесие с атмосферойРис. 1. Корреляционные связи между площадью водной поверхностии концентрациями углекислого газа в водных объектах Западной Сибири0,010,11101000,1 10 1000 100000 10000000Площадь водной поверхности, м2CH4, мкмоль/лТермокарстовые депрессии и просадкиМалые озераБольшие озера и хасыреиРис. 2. Зависимость между площадью водной поверхности и концентрациями ме-тана в водных объектах зон сплошной и островной мерзлоты Западной СибириРастворенный органический углерод и макрокомпоненты. Так, наблю-дается эволюция формирования термокарстовых озер от таяния мерзлыхбугров на пальзе через малые депрессии до мелководных больших зрелыхозер километрового размера. В соответствии с этой схемой происходит си-стематическое снижение концентрации общего растворенного органиче-ского углерода (< 0,45 μm) в последовательности развития термокарста какфункция площади поверхности исследуемых водных объектов. Это иллю-стрируется для зоны сплошной и островной мерзлоты на рис. 3.01020304050600,1 10 1000 100000 10000000Площадь водной поверхности, м2РОУ, мг/лДепрессии, НоябрьскМалые озера, НоябрьскЗрелые озера, НоябрьскМалые озера, Н. УренгойЗрелые и растущие озера, Н. УренгойРис. 3. Зависимость между площадью водной поверхности и концентрациямирастворенного органического углерода зон сплошнойи островной мерзлоты Западной СибириСнижение концентрации РОУ от малых депрессий и просадок до большихтермокарстовых озер сопровождается снижением общей солевой нагрузки,или электропроводности, как показано на рис. 4. Наблюдаемые зависимостиблизки для водных объектов района Нового Уренгоя (зона сплошной мерз-лоты) и Ноябрьска (зоны прерывистой и островной мерзлоты).Структура и численность бактериального сообщества. В структуреэколого-трофических групп бактериопланктона отмечена тенденция сниже-ния доли эвтрофной составляющей в процессе развития экосистемы озерас момента образования термокарстовой просадки до формирования зрелойэкосистемы озера. Количественные показатели содержания гетеротрофно-го бактериопланктона в термокарстовых озерах варьировали в пределах2-6900 КОЕ/мл для эвтрофного и 45-11200 КОЕ/мл - для олиготрофногобактериопланктона. Медианные значения содержания эвтрофного бактерио-планктона составили 344 и 765 КОЕ/мл для олиготрофного бактериоплан-ктона соответственно. Необходимо также отметить, что в озерах с глубинойболее пяти метров отмечено уменьшение содержания гетеротрофного бак-териопланктона с глубиной, с превалированием эвтрофной составляющей.Это, вероятно, обусловлено присутствием и активностью фитопланктонно-го сообщества, являющегося источником легкоусвояемого органическоговещества в растворенной и взвешенной формах, служащего субстратом длягетеротрофных бактерий.0204060801000 30 60 90 120РОУ, мг/лЭлектропроводность, μS cм-1Просадки (Ноябрьск)Малые озера (Ноябрьск)Озера (Ноябрьск)Озера Нового УренгояРис. 4. Зависимость между электропроводностью растворов(общей солевой нагрузки) и концентрацией растворенногоорганического углерода в термокарстовых депрессиях, малыхи больших озерах зон сплошной и островной мерзлоты Западной СибириПостроена корреляционная зависимость между концентрациями эвтроф-ного бактериопланктона и растворенным органическим углеродом в раз-личных водных экосистемах Западной Сибири: депрессиях, малых озерах,сформированных озерах, реках района г. Ноябрьска; озерах района городаНового Уренгоя (рис. 5).Слабая корреляционная связь указывает на то, что растворенный углероднаходится в трудноусвояемой форме в «молодых» термокарстовых озерах,поступающий в водную толщу в основном из донного торфа и при берего-вой абразии мерзлых торфяников. Однако в целом наблюдается тенденцияувеличения концентрации гетеротрофного бактериопланктона с увеличени-ем содержания растворенного органического углерода.101001000100000 50 100 150РОУ, мг/лЭвтрофный бактериопланктон, КОЕ/млДепрессии, НоябрьскМалые озера, НоябрьскОзера, НоябрьскРеки, НоябрьскОзера, Новый УренгойРис. 5. Зависимость между концентрациями растворенногоорганического углерода и эвтрофным бактериопланктоном в водныхобъектах зоны сплошной и островной мерзлоты Западной СибириПроцессы минерализации органического вещества. Интегральные вели-чины аэробной деструкции органического вещества и дыхания бактерио-планктоном в районах Нового Уренгоя и Ноябрьска приведены в таблице.Аэробная минерализация ОВ бактериопланктоном варьирует в пределах от75 до 92% общего потребления кислорода. В зоне прерывистой и островноймерзлоты (район г. Ноябрьска) средняя интенсивность аэробной деструк-ции ОВ изменяется в пределах от 0,30 до 0,36 мг C/м3/сут. Самая высокаяскорость минерализации наблюдалась в малом недавно образованном озере,очень богатом РОУ. На рис. 6 представлена зависимость между аэробной де-струкцией ОВ и содержанием РОУ в воде озер из двух исследованных рай-онов. Так, отмечается возрастание интенсивности аэробной деструкции ОВс увеличением концентрации РОУ, хотя коэффициент корреляции (r² = 0,44)невысок. Скорость деструкции ОВ в термокарстовых озерах значительнониже таковой в бореальных озерах ледникового происхождения Архангель-ской области [63].Важно отметить, что в исследованных водных объектах превалироваладеструкция органического вещества, образование первичной продукции небыло зафиксировано в пределах обнаружения метода (0,03 мг C/м3/сут).Рис. 6. Зависимость между растворенным органическим углеродоми интенсивностью деструкционных процессов в водных объектахзон сплошной и островной мерзлоты Западной СибириПоказатели интенсивности деструкции органического веществав озерах Западной СибириОзероДеструкцияорганическо-го вещества,мг С/л/сутДыхание бакте-риопланктона,мг С/л/сутОтношение ды-хания бактерио-планктона к де-струкции ОВ, %Время удвое-ния бактерио-планктона, чРайон г. Новый УренгойОзеро Широкое 0,28 Не определялось Не определялось 36Ямсовей-2 (U-12) 0,33 0,29 86,4 42Озеро в центреспущенногохасырея(U-13) 0,5 м0,3 0,29 95 64Озеро в центреспущенногохасырея(U-13) 1,25 м0,26 0,26 100 56Район г. НоябрьскаОзеро Тяту-Мамонтотяй 0,30 0,22 75 Не опреде-лялосьОзеро Чаячье 0,32 0,30 92 Не опреде-лялосьОзеро Ветряное 0,39 0,33 85 Не опреде-лялосьОзеро Черное 0,36 0,33 91 Не опреде-лялосьВозможной причиной этого является то, что объектами изучения былив основном несформировавшиеся озерные экосистемы, где фитопланктон-ные сообщества отсутствовали в силу достаточно низких показателей рНсреды, которые варьировали в пределах 3-5. В то же время исследованияН.В. Савченко [64] показали, что современные термокарстовые озера тер-ритории тундры и лесотундры имеют неустойчивую экосистему, что сказы-вается на видовом разнообразии планктонных и бентосных сообществ. Онзначительно ниже, чем в глубоководных озерах ледниково-тектоническогопроисхождения и в сравнительно крупных пойменных водоемах. В термо-карстовых озерах, как правило, величины первичной продукции значитель-но превышают скорость деструкции ОВ. В.Г. Драбковой [65] установлено,что для озер характерно уменьшение роли бактерий в процессах деструкцииорганического вещества при увеличении их биопродуктивности. Однакоисследованные нами озера Западной Сибири находятся в стадии развития,формирования сообществ, следовательно, бактериопланктон играет веду-щую роль в деструкционных процессах.Обсуждение результатов исследованияКонцентрации СО2 в исследованных озерах района г. Ноябрьска Запад-ной Сибири (30-100 мкмоль/л) сравнимы с величинами, полученными врайонах Ханты-Мансийска и Нового Уренгоя (от 22 до 160 мкмоль/л) [13] имногочисленными литературными данными по другим бореальным озерам(25-200 мкмоль/л) [51], включая последние данные по Канадским малымозерам (20-105 мкмоль/л) [66] и Финским торфяным озерам (~160 мкмоль/л,или 810 мкатм) [67]. Соответственно, концентрации метана в исследованныхозерах (0,03-1 мкмоль/л) близки к результатам многочисленных измеренийметана в таящих озерах Восточной Сибири [68], озер арктической Аляски[69], Финляндии (0,2-1,8 мкмоль/л) [20] и Швеции (0,1-1,9 мкмоль/л) [70].Таким образом, практически все исследованные водные объекты существен-но пересыщены по отношению к углекислоте атмосферы.Так, нами отмечено систематическое снижение общей растворенной кон-центрации углерода (

Скачать электронную версию публикации