Early stages of vegetation cover formation in the nivationsnische of the Kuraiskiy ridge (South-Eastern Altai).pdf Алтайская горная система, являясь одной из самых высоких в России, имеет обширные площади высокогорий, в том числе наиболее высокие территории нивального пояса. Несмотря на то что растительный покров высокогорий Алтая достаточно хорошо изучен [1-6], проблема формирования растительности в экстремальных местообитаниях рассматривалась достаточно редко. На необходимость изучения процесса сингенеза обращала внимание А.В. Куминова [2], но первое более-менее последовательное и всестороннее описание этого процесса появилось почти 50 лет спустя [7]. Указанное сочинение посвящено изучению формирования растительности на молодых моренах в связи с современной динамикой ледников. Особенностям биологии и экологии растений некоторых экстремальных местообитаний Горного Алтая посвящены работы А.И. Пяк [8] и И.В. Волкова [9]. Вместе с тем вне поля зрения исследователей оказались весьма специфичные и широко представленные в высокогорьях Алтая нивальные местообитания, где также происходит процесс формирования растительности совершенно иного типа. Абсолютные высоты Курайского хребта близки к современному уровню «снеговой линии» в Юго-Восточном Алтае. Это не позволяет в настоящее время формироваться здесь крупным ледникам, зато обусловливает существование огромного разнообразия снежников, сохраняющихся в течение части или всего теплого периода. Образование их связано в основном с преобладающими в зимний период ветрами (метелевым переносом), и, как следствие, можно наблюдать четкие экспозиционные различия в разных местах. С учетом важной роли снежного покрова в функционировании экосистем, которая проявляется через влияние на климат, рельеф, гидрологические и почвообразовательные процессы, жизнь растений и животных, именно особенности распределения снежного покрова являются характерной чертой высокогорного пояса Курайского хребта. Снежный покров является одним из наиболее значимых экзогенных ре-льефообразующих факторов, определяющих, наряду с резкими перепадами температур, обильными осадками, скорость физического и химического выветривания горных пород. Наличие многочисленных снежников заметно трансформирует морфологию исходной поверхности и интенсивно меняет ее современный облик, в котором все более заметными становятся яркие морфологические черты проявления нивации. Эти процессы хорошо известны и описаны в географической литературе. К примеру, П.А. Окишевым дано следующее определение данного явления: «Нивация - снежная эрозия, разрушительное воздействие снежного покрова на горные породы посредством усиленного морозного выветривания в условиях попеременного замерзания и оттаивания. Происходит главным образом вблизи снеговой границы. Продукты выветривания выносятся талой водой, и в результате под снежником образуется некоторое понижение рельефа» [10]. При этом отмечено, что интенсивность физического выветривания горных пород вблизи снежников в 1,5-3,5 раза выше фоновой [11]. Также происходит существенное повышение интенсивности химического выветривания горных пород под воздействием снежника [12]. Таким образом, наряду с криогенными процессами нивация значительно ускоряет разрушение гор и их планацию, сопровождающуюся сортировкой обломочного материала. В результате достаточно длительного воздействия снежника формируется так называемая нивационная ниша, которая на заключительных стадиях своего развития имеет форму амфитеатра. Причем в процессе своего развития, даже при условии сохранения постоянного направления ветров в зимний период (реальная картина намного сложнее), нивационные ниши, разрастаясь, часто перекрываются. Это приводит к усложнению общей картины и началу накопления снега в новых местах, что, в свою очередь, ведет к формированию новых снежников и зарождению новых нивационных ниш. Вследствие этого на отдельных участках высокогорья по соседству можно наблюдать самые разные стадии развития нивационных ниш, с которыми очень тесно связаны разные этапы формирования высокогорной растительности, что позволяет нам проследить и охарактеризовать первые стадии становления растительного покрова в целом. Наши исследования проводились на водораздельной части Курайского хребта в Юго-Восточном Алтае в истоках ручьев Ортолык и Курайка (бассейн Чуи) и ручья Правая Кубадру (бассейн Башкауса) на абсолютных высотах около 2 900-3 000 м (рис. 1). Рис. 1. Водораздельная часть Курайского хребта в истоках ручья Правая Кубадру (бассейн Башкауса) Как известно, наличие снежника ведет к интенсивному вымыванию мелких частиц и отложению их в выположенной части ниже по склону. По мере развития (углубления) нивационной ниши масса накапливаемого снега возрастает, а склон становится все более пологим. Это ведет ко все более длительному сохранению самого снежника и соответственно увеличению продолжительности избыточного увлажнения выположенных участков. Как только увлажнение ложа становится относительно постоянным, по краям многочисленных ручьев поселяются различные влаголюбивые зеленые мхи Cirriphyllum cirro-sum (Schwagr.) Grout, Brachythecium turgida (Hartm.) Kindb., Calliergon trifar-ium (F. Weber & D. Mohr) Kindb., Philonotis tomentella Мо1., Bryum schleicheri Schwaegr., которые вначале образуют узенькие береговые полоски. В дальнейшем разрастание моховых дернин ведет к замедлению стока и подъему его уровня на высоту дернины. Подъем уровня воды в свою очередь инициирует разрастание моховой дернины вширь. При этом краевая валикообразная часть нарастающей моховой дернины возвышается над субстратом на 3-5(8) см (рис. 2). По достижении полосой моховой дернины ширины 1,5-2,0 м средняя, наиболее старая ее часть имеет толщину около 10-15(20) см, а местоположение исходного водотока можно определить только ориентировочно. Сам водоток к этому времени или полностью теряется, просачиваясь сквозь толщу моховой дернины, либо разбивается на несколько сильно извилистых потоков, часто текущих поверх нее. К этому времени видовой состав сообщества, формирующегося на основе разрастающейся моховой дернины, представляет собой весьма пеструю смесь из видов растений разной экологии. Для примера ниже приведено описание одного из таких участков. Рис. 2. Краевая валикообразная часть нарастающей моховой дернины, возвышающаяся над субстратом на 3-5(8) см Участок расположен в водораздельной части в истоках ручья Верхняя Ку-бадру и представляет собой выположенное ложе снежника (уклон до 3-5°), ориентированного на северо-запад. Многочисленные ручейки образуют почти параллельные водотоки с интервалом 5-10(15) м, по которым развиты полосы моховых дернин шириной до 1,5-2,0 м с достаточно сформированным травяным ярусом. Общее проективное покрытие травяного яруса составляет 20-25%, средняя высота над моховой дерниной около 3-5 см. В моховом покрове доминирует Cirriphyllum cirrosum, который составляет до 50% всей дернины. Судя по полному преобладанию этого мха и в краевых частях, именно он определяет скорость разрастания всей дернины. В центральных наиболее увлажненных частях дернины наряду с ним существенную роль играют Philonotis tomentella и Bryum schleicheri, обилие которых составляет 20-25%. В обсыхающих участках при сильном угнетении Cirriphyllum cirrosum поселяются Rhacomitrium canescens (Hedw.) Brid., Drepanocladus uncinatus (НЫш) Wагnst., Cetraria cucullata (ВеПа^) Ach., а в наиболее сухих - Scor-pidium turgescens (С. Jens.) Моепк. Среди высших растений полностью преобладают Paracolpodium altaicum (Trin.) Tzvel., Dichodon cerastoides (L.) Reichenb., Saxifraga sibirica L., которые при примерно равном обилии обеспечивают до 95% общего проективного покрытия. Первые два вида очень многочисленны и своими тонкими и длинными побегами сетью пронизывают практически всю моховую дернину, а Saxifraga sibirica образует крупные латки из розеток своих прикорневых листьев, лежащие поверх дернины. Участие других видов незначительно: Cardamine bellidifolia L. - до 1%, Draba oreades Schrenk - до 1%, Saxifraga melaleuca Fischer ex Spreng. - до 1%, Eritrichium villosum (Ledeb.) Bunge - до 1%, а такие виды, как Chorispora bungeana Fischer et Meyer, Potentilla biflora Willd. ex Schlecht., Papaverpseudocanescens M. Popov, Drabafladnizensis Wulf., Poa litvinoviana Ovcz., Smelowskia calycina (Stephan) C.A. Mey., Saxifraga macrocalyx Tolm., представлены единичными экземплярами. Растительный покров на этой стадии развития нивационной ниши представляет собой сложную мозаику (чересполосицу) из зачаточных маломощных моховых дернин и щебнисто-песчано-глинистых участков (рис. 3), занятых открытыми группировками преимущественно цветковых растений (Eritrichium villosum, Gastrolychnis apetala (L.) Tolm. et Kozhanczikov, Minu-artia biflora (L.) Schinz et Thell., Cerastium lithospermifolium Fischer, Saxifraga sibirica, Cardamine bellidifolia, Chorispora bungeana и многие другие). Нетрудно заметить, что первые группировки высших сосудистых растений на разрастающейся моховой дернине формируются в основном за счет Рис. 3. Растительный покров нивационной ниши на стадии развития зачаточных маломощных моховых дернин сохранения изначально поселившихся пионерных видов. Но позднее появляются и некоторые специфические растения (или, по крайней мере, виды, оптимально чувствующие себя именно в таких изменившихся условиях) -Paracolpodium altaicum, Dichodon cerastoides, Saxifraga melaleuca и др. Такие же виды, как Chorispora bungeana, Potentilla biflora, Smelowskia calycina и др., несомненно, представляют собой своеобразные реликты растительных сообществ, развивавшихся на голом каменистом субстрате. Дальнейшая судьба их однозначно предрешена, и продолжительность произрастания в моховой дернине зависит от видовой специфики и особенностей онтогенеза. Продолжающиеся выполаживание поверхности и разрастание моховых дернин рано или поздно приведут к их полному смыканию. Подобное упрощение горизонтальной структуры растительного покрова приведет со временем к полному выпадению петрофитных видов растений и обеднению ценофлоры на первых этапах. В свою очередь, создаются все условия для внедрения и заселения территории видами тундрово-мохово-болотного ценокомплекса. Скорость заселения и формирования полночленных сообществ, несомненно, будет зависеть от наличия и степени удаленности потенциальных источников диаспор, а также присутствия или отсутствия каких-либо факторов, способствующих или, наоборот, препятствующих их успешной миграции.

Скачать электронную версию публикации