The influence of urban surrounding on the integument and the water content in the needles of the species of the family P.pdf Введение В настоящее время многими исследованиями выявлены изменения в анатомической структуре листа, возникающие от воздействия полютантов [1, 2], которые могут приводить к подавлению важнейших физиологических процессов и снижению жизнеспособности растений. Содержание воды в значительной степени зависит от состояния покровных тканей, что особенно важно для растений, произрастающих в загрязненных техногенными эмиссиями зонах. Одним из основных показателей жизнеспособности растений является степень оводненности их тканей. Содержание воды в растениях зависит от их видовых особенностей, возраста, условий водообеспеченности, минерального питания, а также от других факторов и претерпевает сезонные и суточные изменения. Л.А. Захарова выявила, что в условиях аэрогенного загрязнения проявляется различие оводненности листьев у видов рода Salix: у аборигенов, характеризующихся высокой экологической пластичностью, этот показатель возрастает, в то время как у интродуцентов с низкой экологической пластичностью - уменьшается [3]. В вопросе взаимодействия водного режима и газоустойчивости растений существуют неоднозначные мнения. Одни считают засухоустойчивые растения более газоустойчивыми [4]. По мнению других авторов, устойчивыми к действию кислых газов являются растения с повышенной оводненностью и преобладанием связанной воды [5]. Ю.З. Кулагин отмечал, что реакция на задымление у разных видов неодинакова [6]. У некоторых из них содержание отдельных форм воды, по сравнению с контролем, изменяется незначительно. Эти виды проявляют газоустойчивость. У других видов содержание связанной воды снижается значительно, что приводит к затруднению синтеза гидрофильных биоколлоидов и снижению газоустойчивости. Растения с более упорядоченной структурой внутриклеточной воды оказываются более устойчивыми к атмосферным токсикантам [7]. Уменьшение содержания воды в листьях под действием кислых газов, например SO2, связано с нарушением механизмов регуляции интенсивности транспирации (устьичной и кутикулярной) в результате «паралича устьиц» [8] и разрушения воскового слоя наружного покрова листовых пластинок [4]. Г.М. Илькун считает, что нарушение структуры клеток и тканей листа, а также коллоидно-химических свойств цитоплазмы под действием вредных газов отражается на водном режиме не только ассимилирующих органов, но и всего растения [9]. Содержание разных форм воды и концентрация клеточного сока используются как интегральные показатели эколого-физиологических особенностей водного режима, а также для выявления механизмов адаптации растений к условиям среды [10, 11]. Цель работы - выявить изменения в содержании разных форм воды, концентрации клеточного сока, сопряженные с повреждениями покровных тканей в хвое некоторых видов Pinaceae Lindl. в загрязненных районах г. Горно-Алтайска. Материалы и методики исследования Район исследований - г. Горно-Алтайск, расположенный в северной части Республики Алтай. Отсутствие крупных промышленных предприятий, положение в сравнительно чистом природном комплексе, небольшая численность населения должны были обеспечить экологически чистую обстановку данной территории. Однако по условиям рассеивания вредных примесей в атмосфере территория г. Горно-Алтайска входит в неблагоприятную зону, так как город расположен в долине, окруженной со всех сторон горами, и проблема загрязнения воздушного бассейна республиканского центра до настоящего времени остается наиболее острой в зимний период. Характерной климатической особенностью долины р. Майма, в которой расположен г. Горно-Алтайск, является образование воздушных инверсий; холодный воздух спускается с гор и подтекает под теплый. Выбрасываемые загрязняющие вещества оказываются сосредоточенными в приземном слое воздуха. Преобладающая скорость ветра в городе составляет 2 м/с. При таких условиях уноса и рассеивания выбросов практически не происходит. Это способствует накоплению загрязняющих веществ в приземной атмосфере и, как следствие, в почвенном покрове городской территории [12]. Основным фактором ухудшения качества атмосферного воздуха в г. Горно-Алтайске является значительный рост числа автотранспортных средств, что приводит к нарастающему загрязнению улиц. Другими значимыми источниками поступления загрязняющих веществ служат отопительные печи частного сектора, многочисленные мелкие и крупные котельные. Исходя из анализа экологической обстановки г. Горно-Алтайска, наиболее распространенными загрязнителями воздуха являются твердые взвеси разной дисперсности (пыль, зола, сажа, дым), оксид углерода, сернистый ангидрид, оксиды азота, летучие углеводороды. В качестве объектов исследования были выбраны 4 вида семейства Pinaceae Lindl.: сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), сосна сибирская (Pinus sibirica L.), ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.). Исследования были проведены в сезонной динамике (осень, зима, весна). Контрольные пробные площади (контроль) находились в условно чистой зоне (район агробиостанции ГАГУ). Опытные площади расположены в сильнозагрязненных районах г. Горно-Алтайска в близких к контрольным природно-климатических условиях. Хвоя сосны обыкновенной взята с деревьев, произрастающих в районе ост. «Мебельная фабрика» (опыт 1), сосны сибирской - в районе Автовокзала (опыт 2), ели сибирской - в районе Родника (опыт 3), пихты сибирской - в районе ЖБИ (опыт 4). На каждой пробной площади были выбраны визуально неповрежденные деревья (5 шт.), находящиеся в одинаковых условиях освещения и увлажнения. Возраст древесных пород составлял 40-55 лет. Анатомические показатели двухлетней хвои изучали по общепринятым методикам [13]. Состояние оводнённости хвои (свободная и связанная вода, концентрация клеточного сока) определяли в динамике в разные сезоны года (осень, зима, весна) в условиях сильного загрязнения города рефрактометрическим методом [14]. Сбор побегов со всех исследуемых площадей осуществлялся в течение одного дня из средней части кроны южной экспозиции. Повторность для анатомических исследований - 20-кратная, для показателей разных форм воды - 3-кратная. Полученные данные были обработаны с использованием пакета электронных таблиц Microsoft Excel. Результаты исследования и обсуждение Покровные ткани первыми принимают негативные воздействия, поскольку непосредственно контактируют с окружающей средой. Для детального изучения анатомических параметров нами были выбраны структурные элементы (кутикула, эпидерма, гиподерма). Их функция связана преимущественно с защитой внутренних тканей и наиболее уязвимых клеток к действию токсикантов (устьица, клетки мезофилла под устьицами). Кроме того, повреждения этих структурных элементов могут влиять на содержание воды в листьях. Результаты структурных изменений покровных тканей хвои в загрязненных районах г. Горно-Алтайска представлены на рис. 1 и в таблице. Так, показатели толщины кутикулы при действии токсических веществ могут снижаться (сосна сибирская, пихта), оставаться на уровне контрольных (сосна обыкновенная) или увеличиваться (ель). Так, кутикула тоньше у пихты на 1,12 мкм, остальные показатели мало отличаются от контрольных. Показатели структурных элементов покровных тканей в зависимости от воздействия воздушных поллютантов Объект исследования Вариант опыта Толщина, мкм кутикулы эпидермы гиподермы Сосна обыкновенная Контроль 5,05±0,18 16,7 12,85±0,52 18,3 12,14±0,57 21,1 Опыт 1 5,1±0,64 40 12,95±0,57 13,9 8,87±0,52* 18,8 Сосна сибирская Контроль 6,48±0,29 20 10,1±0,28 12,6 12,24±0,3 11 Опыт 2 5,1±0,21* 13,3 11,32±0,53 14,9 6,94±0,33* 15,2 Ель сибирская Контроль 3,54±0,1 13,5 9,67±0,29 13,8 4,41±0,17 17 Опыт 3 5,05±0,21* 18,5 10,17±0,35 15,6 5,29±0,23 19,5 Пихта сибирская Контроль 6,42±0,2 14,6 7,9±0,39 22,5 Нет гиподермы Опыт 4 5,3±0,26* 22,1 7,04±0,36 * 23 Нет гиподермы Примечание. В числителе среднее ± ошибка средней, в знаменателе - коэффициент вариации, %. * Отличия от контрольного варианта (p < 0,05). У ели толщина кутикулы увеличивается в городских условиях в 1,43 раза. У обоих видов рода сосна наблюдается большее варьирование структурных параметров. Следует отметить, что усилившийся показатель толщины кутикулы у ели в городских условиях на самом деле мало обеспечивает защиту от токсикантов. Хотя кутикула здесь и более толстая, она становится часто волнистой, извилистой, рассеченной и даже прерывистой, что еще более облегчает проникновение токсических веществ во внутренние ткани хвои. Как известно, представляя собой защитный покров, кутикула, вместе с тем, довольно легко проницаема для ряда различных веществ, в том числе для газов и воды. Поражение листьев и хвои атмосферными загрязнителями обусловлено в большей степени кутикулярной проницаемостью, чем численностью открытых устьиц [15]. Пыль нарушает температурный и водный режимы растений, поглощение световой энергии и газообмен [9]. По нашим наблюдениям, гиподерма в условиях города часто бывает более тонкой и составляет 73-96% по сравнению с контролем. В сильно загрязненных районах гиподерма в углах (ребрах) хвои некоторых видов (ель, сосна) может быть толще, иногда двухрядной. На возрастающую роль гиподермы в условиях загрязнения указывают исследования В.М. Тарбаевой и В.М. Ладановой. В данной работе авторы также отмечают образование двухрядной гиподермы при воздействии фитотоксикантов [16]. На поперечных срезах хвои исследованных видов хорошо просматривается характер повреждений хвои от атмосферных выбросов (рис. 1). У всех исследованных видов наблюдается деструкция кутикулы, эпидермы и гиподермы. Хвоя густо покрыта крупнодисперсными веществами (пыль, зола, сажа), которые забивают устьица и проникают в мезофилл прежде всего через устьица и разрыхленный слой кутикулы, а также между клетками эпидермы и гиподермы. У пораженных устьиц меняются очертания, часто разрушаются стенки замыкающих клеток, что приводит к нарушениям в механизме движения устьиц, а также к интоксикации мезофилла. При загрязнении атмосферы уменьшается число устьиц. Наши данные согласуются с результатами исследований других ученых. Е.А. Клепикова и др. отмечают, что реакция эпидермы листьев на накопление тяжелых металлов выражена в снижении количества устьиц у Betula verrucosa и Plantago major [ 17]. На количество устьиц в листе также влияют два фактора: концентрация СО2 в воздухе и количество влаги в почве [18]. В загрязненных районах в зимний период в устьичных щелях часто отсутствуют восковые пробки. Можно полагать, что жироподобные вещества (воск и кутин) разрушаются загрязнителями от котельных и автотранспорта, так как а-пирен и диоксин разрушают липиды. Известно, что оводненность тканей значительно изменяется в течение года. Нами проведено изучение содержания свободной, связанной воды и концентрации клеточного сока в хвое ели сибирской, сосны сибирской, сосны обыкновенной, пихты сибирской в загрязненных районах г. Горно-Алтайска в сезонной динамике (осень, зима, весна). В результате было выявлено, что осенью у всех исследованных видов в опытных вариантах, по сравнению с контролем, происходит увеличение количества связанной воды (рис. 2). Можно полагать, что эта адаптация позволяет растениям подготовиться к перенесению низких температур в зимних условиях. Зимой, как в чистой, так и в загрязненной зоне, у всех исследованных видов, кроме ели, отмечено максимальное содержание связанной воды. Весной растения выходят из состояния зимнего покоя, поэтому содержание связанной воды в хвое уменьшается (от 1 до 2,5 раза, по сравнению с зимой). Однако у ели максимум связанной воды в обеих зонах наблюдается весной, а у пихты - только в условиях загрязнения, что приводит к уменьшению свободной воды, особенно необходимой в весенний период активизации физиологических процессов. Б Рис. 1. Деструктивные изменения на поперечных срезах хвои в загрязненных районах г. Горно-Алтайска (1), контроль (2): А - сосны обыкновенной; Б - сосны сибирской; В - ели сибирской. _ _ _ Места наибольших деструктивных изменений В Б Сезон года зима Сезон года Г 7 6 5 4 3 2 0 В зима Сезон года Рис. 2. Сезонная динамика содержания связанной воды в хвое сосны обыкновенной (А), сосны сибирской (Б), ели сибирской (В), пихты сибирской (Г) в загрязненных условиях г. Горно-Алтайска (опыт) и в чистой зоне (контроль) Концентрация клеточного сока также является показателем устойчивости растений к внешним неблагоприятным условиям, в том числе к загрязнению. В результате наших исследований выяснилось, что более контрастные изменения данного показателя отмечаются между сезонами, чем в зависимости от загрязнения. В осенний и весенний периоды концентрация клеточного сока выше в хвое опытных экземпляров, по сравнению с контролем. В зимний период концентрация клеточного сока у городских растений значительно ниже. Это обусловлено тем, что в городе в зимний период гораздо теплее, чем в естественных условиях, и деревья раньше выходят из состояния зимнего покоя. Вследствие этого активизируются обменные процессы: дыхание становится более интенсивным, запас углеводов быстро расходуется, в итоге растение ослабевает. Побеги в кроне деревьев, подвергающихся задымлению, резко повышают оводнённость. Причина - более интенсивное нагревание солнечными лучами покрытых частицами сажи побегов и более раннее стаивание снега (загрязненный частицами сажи снег быстрее тает), в результате чего быстрее происходит преждевременная активация побегов, сопровождающаяся, в частности, быстрым возрастанием оводнённости как почек, так и стеблей, а следовательно и хвои. Это может отрицательно отразиться на состоянии деревьев, так как спровоцированный загрязненным воздухом период может стать причиной вымерзания побегов в кроне при весенних заморозках. Поэтому городские насаждения более уязвимы, по сравнению с загородными. Заключение Таким образом, в городской среде выявлены повреждения и деструкции структурных элементов покровных тканей хвои, изменения соотношения свободной и связанной воды в сторону увеличения содержания наиболее упорядоченных форм, что, в свою очередь, приводит к уменьшению водоотдачи и способствует сохранению выровненного водного баланса растений при действии неблагоприятных факторов среды. Уменьшение свободной воды весной у ели и пихты приводит к замедлению физиологических процессов. Концентрация клеточного сока изменяется сильнее в зависимости от сезона, чем от степени загрязнения. В условиях городской среды г. Горно-Алтайска больше нарушений в анатомической структуре хвои и водном балансе выявлено у неустойчивых видов - ели сибирской и пихты сибирской, чем у наиболее устойчивых - сосны сибирской и сосны обыкновенной.

Скачать электронную версию публикации