Changing net primary production of Tuva ecosystems and various land use.pdf Структура растительного вещества, запасы и про-лось в связи с более низкой чистой первичной продук-дукция экосистем Тувы изучались различными автора-цией (NPP) агроценозов по сравнению с целиннымими в период 1982-2008 гг. Данные о запасах надземно-степями и лугами и отчуждением части продукции сго и подземного растительного вещества в луговыхурожаем. В результате длительного времени ежегоднаястепях Улуг-Хемской котловины опубликованыгумификация растительных остатков была ниже мине-Г.Д. Дыминой [1], А.А. Горшковой [2]; о структурерализации почвенного органического вещества (ПОВ),растительного вещества и продукции степей Убсу-что и привело к его потерям. Через определенный пе-Нурской котловины - А.И. Алехно и др. [3], А.А. Тит-риод установилось новое стационарное состояние сляновой и др. [4], С.С. Курбатской [5], М.В. Якутинымболее низким содержанием ПОВ, биота почвы такжеи И.П. Романовой [6], Ч.С. Кыргыс [7], А.Д. Самбууизменяется. Таким образом, распахивание целинных[8], запасы фитомассы опустынененных степей Цен-земель и превращение их в агроценозы сопровождаетсятрально-Тувинской котловины - Б.Б. Намзаловым [9],изменением всех компонентов экосистемы.запасы надземной залежной растительности Централь-Трансформация экосистем происходит при исполь-но-Тувинской котловины - А.В. Ооржак [10].зовании степей, долинных и высокогорных лугов дляТрадиционное землепользование Тувы обусловленовыпаса скота. При данном виде хозяйственной дея-своеобразием природно-климатических условий и раз-тельности глубина изменений зависит от типа экоси-витием отгонно-пастбищного животноводства. Земле-стемы, длительности ее использования и интенсивно-делие дореволюционной Тувы было подсобным заня-сти пастбищного пресса [12, 13]. Степные ландшафтытием. Около 70% хозяйств имели небольшие земельныеформируются в условиях континентального климата сучастки - всего они засевали в начале XX в. 5,5 тыс. га.недостаточным и неустойчивым увлажнением и рас-Затем в 1931 г. площадь их увеличилась до 9 тыс. га.пространены в основном между 40 и 55º с.ш. Умерен-После вхождения Тувы в состав СССР (1944 г.) нача-ная пастбищная нагрузка является оптимальным длялось интенсивное освоение земель. Глубокая транс-функционирования степных экосистем. Неодинаковоформация природных экосистем происходит при по-влияние выпаса на луговые и лесостепные экосистемы.стройке населенных пунктов, дорожном строительстве,Наиболее чувствительны к выпасу луга. Проросткидобыче полезных ископаемых, но, прежде всего, связа-деревьев гибнут при скусывании их животными и вы-на с развитием сельского хозяйства. Под поля распахи-таптывании. Перевыпас во всех экосистемах приводитвались степи и луга. Площадь пашни в 1945 г. состави-к изменению видового состава фитоценоза и снижениюла 61 тыс. га, 1960 г. - 279 тыс. га, 1970 г. - 349 тыс. га,его продуктивности.1980 г. - 371 тыс. га, в период 1982-2001 гг. площадьСенокосная нагрузка не разрушает травяной покров,под сельскохозяйственными культурами снижается впри рациональном сенокосном использовании сохраня-результате отчуждения в залежь; так, в 2001 г. площадьется видовой состав фитоценоза, а иногда и его про-пашни составила 55 тыс. га, а к 2008 г. вновь увеличи-дуктивность, но длительное сенокошение приводит клась до 206 тыс. га [11]. При пахоте и посеве длительновыносу питательных элементов из почвы и снижениювегетирующие, многовидовые фитоценозы замещалисьпродуктивности растений.агрофитоценозами, состоящими из одной культуры сПравильная эксплуатация лесов с восстановитель-коротким периодом вегетации. В то же время почваными мероприятиями не влияет на породный составпереходила в агроэкосистему со всей ее биотой и по-леса и его продукцию. Однако в лесной и лесостепнойтенциалом к разложению органических веществ. Коли-зонах леса интенсивно эксплуатируются человеком:чество растительных остатков, поступающих в почву инеконтролируемые вырубки, выпас скота, сенокошениеподдерживающих гумусовый баланс, резко уменьши-на полянах и опушках, в результате меняется породный172состав древостоя, видовой состав подлеска и напочвен-ный покров.Общим для всех типов использования земель явля-ется отчуждение некоторой доли продукции (с урожа-ем, сеном, съеденной травой, древесиной) и вынос ее за пределы экосистемы. Цель данной работы - выявить особенности влияния использования земель на измене-ние чистой первичной продукции в экосистемах Тувы: количественное изменение NPP и входа растительных остатков в почву, вынос части продукции из экосистем.Исследования проводились в различных экосистемах Тувы. Для определения чистой первичной продукции (NPP) необходимо знать площади и величину продукцииестественных экосистем до воздействия на них человека, а также площади и величину продукции современных экосистем: агроценозов, пастбищ, сенокосов и техноэко-систем. Для расчета использовали геоботанические кар-ты, где показаны границы естественной растительности и обобщенные массивы антропогенных трансформатов [14, 15]. На основе карт были рассчитаны площади различных типов болот, лесов и травяных экосистем Тувы, уточнены площади болот, пойменных лугов, степей, выделены при-родные зоны и ландшафты (рис. 1). Таким образом, были оценены площади основных типов растительности про-шлого растительного покрова для ландшафтных и адми-нистративных районов Тувы.Рис. 1. Структура растительного покрова ТувыСхемы замещения природных экосистем различны-нение максимального запаса зеленой фитомассы нами типами трансформатов созданы на базе информа-сенокосах и пастбищах при их длительном использова-ции о приуроченности тех или иных видов использова-нии приведено в работе [22]. В расчетах учитывалисьния земель к различным типам почв [16-19].среднестатистические данные об урожае сена [18, 19].Для оценки продукции лесостепей использоваласьВынос продукции с сеном по экспериментальнымобобщенная информация [15], ANP, BNP и NPP степейоценкам составляет около 45% надземной продукции иопределена А.А. Титляновой и др. [20]. В целом имелся15% NPP [23]. Хозяйственный урожай сена обычнонабор данных для двадцати травяных экосистем, рас-ниже приведенной оценки.положенных на территории республики и представ-Изменение NPP на пастбищах оценивалось при уме-ляющих заповедные варианты всех основных типовренной пастбищной нагрузке. В таком случае NPP снижа-травянистой растительности.ется в 1,5 раза по сравнению с пастбищем со слабой на-Продукция сенокосов оценивалась по определенно-грузкой или с заповеданной после пастбища степью [24].му для сенокосной луговой степи Русской равниныНа пастбищах отчужденная продукция частично возвра-соотношению между надземной и подземной фитомас-щается в нее с экскрементами животных, в результатесой и надземной и подземной продукцией [21]. Изме-чего чистое отчуждение составляет 3,9% NPP [25].173Продукция агроценозов рассчитывалась для каждой культуры отдельно на основе урожаев и площадей, за-нятых этой культурой в 1975-1980 гг. [26]. Величины NPP оценивались по урожаю с помощью регрессион-ной кривой [27]. Отчуждение принималось равным урожаю. Для зерновых принято, что солома с половины площадей вывозится на фермы и там используется, с другой половины - сжигается.На основании имеющихся сведений продукция ин-тенсивно эксплуатируемых лесов принята равной 70% продукции ненарушенных древостоев. Продукция вы-рубок и гарей меняется при зарастании их хвойными породами в течение 80 лет от 12 до 90% максимальной величины NPP девственных лесов [28]. Для осреднен-ной вырубки (40 лет) продукция составляет около 50% ее максимальной величины. Продукция гарей и просек оценена также в 50% от NPP лесов; песков, пустырей, оврагов - в 20% от NPP целинных экосистем, расти-тельности городов, поселков, деревень, дорог - в 10%. Оценка изъятия древесины из нормально эксплуати-руемых лесов основана на данных о величине и доле использования расчетной лесосеки во всех районах республики. При расчетах принято, что при заготовке и обработке на месте остается 40% срубленной древеси-ны. Вынос древесины из интенсивно эксплуатируемых лесов считается равным ежегодному приросту стволо-вой древесины [29].Ландшафты Тувы и трансформация растительного покрова под влиянием хозяйственной деятельности человекаОбщая площадь Тувы составляет 170,5 тыс. км2. Как и в других районах гор Южной Сибири, на территории Ту-вы растительный покров подчиняется закономерностям высотной поясности с хорошо выраженными высокогор-ным, горно-лесным и степным поясами. Около половины площади Тувы до начала интенсивной хозяйственной деятельности было занято лесами (49%), а более трети земельной площади покрыто травянистой растительно-стью и пригодно для выпаса скота. Возможность содер-жания домашних животных в течение целого года на подножном корме определяла в прошлом кочевое живот-новодство как основное занятие населения. Как в СССР, так и в современном сельском хозяйстве Тувы, животно-водство, основанное на широком использовании естест-венных пастбищ и сенокосов, остается основной отрас-лью. Освоение земель человеком мало повлияло на расти-тельный покров в горных ландшафтах и кардинально из-менило его в межгорных котловинах в центральной и южной части республики - в зонах лесостепи и степи (см. рис. 1). Снижение площади целинных степных экосистем произошло на 23% (в 4 раза) за период с 1910 по 2008 г., луговых экосистем - 17,4% (в 6 раз).В лесной зоне (8277,9 тыс. га) на месте вырублен-ных лесов сформировались суходольные луга, исполь-зуемые как пастбища и сенокосы. Участие их в расти-тельном покрове невелико - около 1% территории зо-ны. Однако на долю земель, нарушенных (просеки, вырубки, гари) и занятых антропогенными агломерата-ми (разработки полезных ископаемых, промышленные объекты, города, деревни, поселки, дороги и др.), прихо-174дится 8% общей площади зоны. Большая часть террито-рии республики покрыта коренными хвойными и мелко-лиственными лесами, в которые мелкими пятнами вкрап-лены агроценозы и пастбища. Основной вид трансформа-ции характеризуется небольшой площадью интенсивно эксплуатируемых насаждений, вырубок и гарей. Агроце-нозы заместили в основном суходольные луга.Лесостепная зона (1355 тыс. га) в результате дея-тельности человека изменена на 40% ее территории. Агроценозы в настоящее время занимают значитель-ные площади луговых степей и остепненных лугов. Сенокосы распространены во всех типах экосистем, основная их часть расположена на остепненных лугах. Пастбищные угодья покрывают 16% площади луговых степей и остепненных лугов, 7,2% - суходольных лу-гов. Таким образом, основной ландшафт лесостепной зоны - пастбищные угодья, а на втором месте стоят агроценозы и сенокосы. Целинных степей и остепнен-ных лугов осталось мало. Встречающиеся на неудобьях участки этих экосистем являются чаще всего залежами или заброшенными пастбищами и сенокосами.В степной зоне (2811,0 тыс. га) использование земель значительно выше, чем в лесостепной, - 80%. Агроценозы в настоящее время занимают 14,7% площади зоны, замес-тив настоящие и засушливые степи. Пастбища расположе-ны на территории, составляющей 78% площади зоны. Скот выпасают в экосистемах всех типов, но главные пастбищ-ные угодья расположены в сухой степи. До сих пор степи традиционно используются под выпас скота. Как известно, слабая пастбищная нагрузка является необходимым эле-ментом нормального функционирования травяных экоси-стем, однако значительные площади степей в настоящее время находятся под сильным выпасом.Горные ландшафты мало используются человеком, и лишь 10% их территории испытывают антропоген-ную нагрузку. Главный тип эксплуатации земель - вы-рубка лесов и выпас скота на высокогорных пастби-щах. Болота и заболоченные участки здесь имеют ог-раниченное распространение в виде небольших участ-ков по понижениям рельефа.В целом структура экосистем Тувы определяется малым проникновением человека в тайгу и интенсив-ным преобразованием степи и лесостепи.Чистая первичная продукция естественных экосистем и агроценозовЧистая первичная продукция различных типов лесных экосистем неодинакова. Вторичные осиново-березовые леса создают высокую продукцию за счет листвы и в це-лом столь же продуктивны, как коренные лиственничные леса [30]. В лесостепи основная площадь была занята лу-говыми степями. Травяные экосистемы обладают высо-кой продукцией от 5,3 до 16,4 т/га/год за счет быстрого роста подземных органов. Выпас скота изменяет видовой состав растений и снижает продукцию в зависимости от степени нагрузки. Так, в луговых степях Русской равнины умеренный выпас и сенокошение приводили к снижению NPP на 22% по сравнению с продукцией пастбища, нахо-дящегося под слабым выпасом. Сильный выпас понижал NPP на 40%. Пашни в лесостепной зоне размещаются обычно на плодородных темнокаштановых, черноземо-видных и на черноземных почвах. В лесостепи более по-Лесостепь как самобытный ландшафт имеет своеоб-ловины территории распаханы. Набор культур включает вразную, типичную только для него растительность иосновном зерновые, картофель и корнеплоды. Зерновыепредставляет собой единство лесных и луговостепныхкультуры характеризуются низкой величиной как над-фитоценозов. Наиболее распространенными экосистема-земной, так и подземной продукции. В целом продукциями как предшествующего, так и настоящего растительно-агроценозов значительно меньше, чем целинных и ис-го покрова в лесостепи Тувы являются: для лесного эле-пользуемых травяных экосистем лесостепи. Следователь-мента - парковые лиственничные, лиственничные с под-но, в лесостепи произошли коренные изменения: NPPлеском и березово-лиственничные леса, лиственничные иагроценозов, заместивших травяные экосистемы, состав-осиново-березовые перелески, для степного элемента ле-ляет небольшую долю продукции коренных степных исостепи - различные формации луговых степей: разно-луговых сообществ.травно-злаковые, разнотравные, кустарниковые, камени-В настоящей степи пастбищная нагрузка привела кстые, а также остепненные луга. Вклад лесостепи в об-падению NPP. Используемые травяные экосистемыщую продукцию предыдущего растительного покроваостаются высокопродуктивными и способны создаватьбыл наибольшим. Высокая продукция зоны была обу-в среднем 8 т/га/год растительного вещества. В сухихсловлена значительными величинами NPP степейстепях снижение продуктивности проявляется резче.(20 т/год). Степи в настоящее время замещены агроцено-Величина надземной продукции (ANP) в настоящихзами, NPP которых ниже, чем у степей. В результате ве-степях превосходит ANP сухих степей и лесостепиличина NPP лесостепи резко снизилась.приблизительно в 2 раза, а BNP более, чем в 2 раза. ВСтепь была самым продуктивным ландшафтом -то же время отмечается незначительное превосходствосредняя величина ее продукции достигала 15 т/га/год.подземной продукции (BNP) настоящих и сухих сте-Причина высокой продуктивности степных целинныхпей, в основном связанное с подъемом величины про-экосистем заключается в структуре их автотрофногодукции после ослабления пастбищной нагрузки.звена, обеспечивающего интенсивную транслокациюТаким образом, в исследуемых экосистемах разрывфотосинтетатов в подземные органы многолетних рас-между величинами NPP целинных и заместивших ихтений. Подземная продукция степных сообществ со-агроценозов достигает максимума. В сухих степяхставляет 13-19 т/га/год. Распашка степей, культивиро-сильнее проявляется снижение чистой первичной про-вание в основном однолетних растений вместе с пере-дукции трансформированного растительного покрова.выпасом на пастбищах привели к резкому снижениюпродуктивности зоны. Падение средней величины NPPЧистая первичная продукция прошлогодостигает 8,1 т/га/год, а потери продукции зоны -и современного растительного покрова32,5% ее прошлого значения.Горные ландшафты потеряли 14,1% прошлой про-Лесная зона, где больше всего лиственничных идукции в основном в связи с использованием лесов икедровых лесов, самая обширная в Туве. Участие ос-высокогорных пастбищ. Эти потери невелики и нетальных лесных формаций небольшое. Современныйпревышают в среднем 1 т/га/год.растительный покров в связи нарушением экосистемПродуктивность речных долин понизилась попродуцирует несколько меньше органического веще-сравнению с прошлым растительным покровом, чтоства, чем прошлый. Падение NPP суходольных луговобусловлено изменением травостоя пойменных лу-вследствие их использования и нарушение лесныхгов при их активной эксплуатации.экосистем привели к снижению продукции зоны поГлавными причинами снижения продукции в целомсравнению с прошлым растительным покровом. Од-по всей республике являются выпас скота, распашканако общее снижение продукции составляет всего 5%,степей и замещение высокопродуктивных, длительноа среднее снижение NPP не превышает 0,5 т/га/годвегетирующих травяных сообществ однолетними, од-(табл. 1).новидовыми агрофитоценозами.Т а б л и ц а 1Чистая первичная продукция прошлого и современного растительного покрова ландшафтных зон ТувыЛандшафтная зонаNPP, 106 т/годСнижение NPP, % в прошломв настоящем106 т/годот прошлого растительного покроваот общего сниженият/га/годЛесная зона245,0213,032,013,013,00,42Лесостепь251,0124,0127,050,551,67,4Степь209,0141,068,032,527,78,1Горные ландшафты78,071,011,014,14,50,7Долины рек80,072,27,89,73,22,0Всего863,0621,2245,828,51003,1и снижение продукции за столетиеВынос растительного вещества и поступление растительных остатков в почвуВ различных ландшафтных зонах Тувы величина выноса растительного вещества из экосистем, связан-ная с вырубкой лесов, отчуждением урожая, сжиганиемсоломы в поле и поеданием травы пасущимися животными, меняется от 1,3 до 37,9×106 т сухого вещества в год (табл. 2). Минимален вынос в горных ландшафтах - от 0,12 до 0,82 т сухого вещества в год и в речных долинах, максимален в лесостепи. В лесной зоне 90% выноса связано с вырубкой древесины.175В лесостепи 70% выноса органического веществаСуммарное снижение поступления растительныхопределяется отчуждением урожая и сжиганием соло-остатков в почву достигает 318,4x106 т сухого веществамы. В степи соответствующая величина достигает 90%.в год (табл. 3). Наибольший урон понесли лесостепнаяВ горных ландшафтах преобладающим является выноси степная зоны.древесины, а также поедание травы пасущимися жи-Максимальное изменение в поступлении раститель-вотными, в долинах рек - отчуждение трав при сено-ных остатков произошло в агроценозах. Вход углеродакошении (90%). Полный вынос растительного вещест-в сельскохозяйственные почвы снизился более чем вва по всей территории достигает 106⋅106 т/год. Основ-3 раза по сравнению с этими же почвами под степной иная часть отчуждения приходится на агроценозы.луговой растительностью до их освоения.В естественных ненарушенных человеком экосисте-За последние 100 лет в Туве были распаханы лесныемах поступление растительных остатков в почву за год,земли, степи и луга. При этом трансформация естествен-изменяясь по годам, в целом равно продукции.ных экосистем отражается в понижении величин NPP иСнижение продуктивности растительного покрова запоступления растительных остатков в почву. С развитиемпоследнее столетие привело к соответствующему умень-сельского хозяйства с 1945 г. наиболее трансформирова-шению поступления органических веществ в почву. До-ны степная и лесостепная экосистемы. Их место занялиполнительное уменьшение входа органического углеродаполя зерновых, зернобобовых и кормовых культур и па-Т а б л и ц а 2Вынос растительного вещества из экосистем Тувы, 106 т сухого вещества в годв почву обусловлено его выносом из экосистем.ровые поля.Ландшафтная зонаАгроценозыСенокосыПастбищаЛесаВсегоДоля от полного выноса, %Лесная зона3,320,580,214,268,3711,54Лесостепь25,894,562,145,3537,9452,29Степь20,350,201,350,2222,1230,49Горные ландшафты0,120,230,170,821,341,85Долины рек0,132,340,280,032,783,83Всего, % (числитель - полный вынос, знаменатель - доля полного выноса)49,81 68,667,91 10,904,15 5,7210,68 14,7272,55 100100 -Снижение поступления растительных остатков в почвы ландшафтных зон ТувыТ а б л и ц а 3Ландшафтная зонаРастительные остатки 106 т/годт/га/годЛесная зона17,50,75Лесостепь192,26,21Степь90,37,23Горные ландшафты7,60,58Долины рек10,81,57Всего318,416,34На общей площади (371 тыс. га), занимаемой доли продуцируют немногим более половины ежегодно1990 г. агроценозами, величины ANP, BNP и NPP умень-создаваемой фитомассы. Освоение земель мало по-шились в 2 и более раза, и, соответственно, здесь макси-влияло на растительный покров горных ландшафтов,мальные показатели выноса растительного вещества. По-однако изменило его в степных и лесостепных экоси-низилось поступление в почву растительных остатков -стемах межгорных котловин. С 1990 г. с переходомисточника гумуса - в 1,5 раза. Снижение входа органиче-страны в рыночную экономику в республике началосьского вещества привело к потерям гумуса.сокращение пахотных площадей и восстановление ес-Чистая первичная продукция современного расти-тественного покрова. Оценки NPP для данного этапательного покрова Тувы достигает 621,2⋅106 т сухогопоказывают быстрое накопление растительного веще-вещества в год. Оставшиеся целинные и залежные зем-ства и медленное нарастание запаса ПОВ.ЛИТЕРАТУРА

Скачать электронную версию публикации