Spectra of latitudinal chorological elements of the floras of light-coniferous forest syntaxa in the north of European R.pdf Введение Светлохвойные таежные леса - класс формаций, эдификаторами древесного яруса которых являются различные виды сосны (Pinus L.) либо лиственницы (Larix Hill) - хвойные деревья со сквозистой кроной, что обеспечивает под их пологом улучшенный световой режим и, как следствие, высокий уровень видового разнообразия растений приземных ярусов. В сукцессионных рядах эти сообщества либо предшествуют темнохвойно-таежным лесам (обычно в ходе пирогенных сукцессий), либо сами выступают терминальными стадиями этих рядов, представляя собой топоэдафические климаксы на сухих, скальных либо торфяно-болотных почвах. Анализ спектров географических элементов флор различного ранга, в том числе и флор растительных сообществ в объеме заданных классификационных единиц (ценофлор) является одним из основных инструментов сравнительной флористики [1]. Подобный анализ может быть выполнен разными методами. Соотношения видов разных геоэлементов могут быть сопоставлены как непосредственно для списочного состава флоры (традиционный метод, выявляющий основные вехи в истории формирования древних флор и «оттеняющий» роль реликтов [2]), так и после «взвешивания» элементов, формирующих спектр, по избранному критерию. При «взвешивании» спектров как зонально-координатных, так и (особенно) хориономических элементов флор и ценофлор по встречаемости видов, относящихся к этим элементам, полученные результаты могут более отчетливо выявить основные миграционные потоки видов, имевшие место на различных стадиях формирования «молодых» послеледниковых флор [3, 4]. В то же время «взвешивание» спектров ценофлор по проективному покрытию видов различных геоэлементов наиболее полно отражает современное состояние ценофлор и экологическую специфику их формирования благодаря учету доминирования видов, что особенно важно при изучении разнообразия растительных сообществ конкретных формаций в пределах обширной территории. Целью публикации является сопоставление широтных географических элементов ценофлор светлохвойных - сосновых (из Pinus sylvestris) и лиственничных (из Larix sibirica) - лесов на территории средней и северной тайги Европейской России и прилежащих районов Урала и выявление факторов, обусловливающих наблюдаемые пропорции геоэлементов, благодаря оценке роли доминантов подчиненных ярусов. Материалы и методики исследования Основой для анализа послужили результаты доминантно-флористической [5] классификации сосновых и лиственничных лесов и редколесий Европейского Севера, выполненной с использованием программы IBIS 6.2 [6]. Результаты классификации опубликованы в виде отдельных обработок для лишайниковых [7], лишайниково-зеленомошных и зеленомошных [8], тра-вяно-зеленомошных [9], травяно-сфагновых [10] и кустарничково-сфагно-вых [11] сосняков, предтундровых и подгольцовых лиственничных редколесий [12] и таежных лиственничников [13]. Большая часть геоботанических описаний, использованных при обработках, выполнена И.Б. Кучеровым при участии его товарищей по экспедициям в ходе полевых исследований 1996-2012 гг., остальные взяты из многочисленных литературных источников, цитированных в указанных выше статьях. Общий объем массива описаний составил около 1600. Авторы не могут привести продромус выделенных синтаксонов (всего 71), поскольку объем статьи ограничен; наименования синтаксонов приводятся непосредственно в тексте. Процентные спектры широтных географических элементов видов, слагающих ценофлоры каждого из синтаксонов, также рассчитаны с помощью программы IBIS 6.2. Следуя рекомендациям Х. Элленберга [14], расчеты выполнялись отдельно для сосудистых растений и для мохообразных и лишайников, формирующих напочвенный ярус. Спектры геоэлементов сосудистых растений также оценивались поярусно: отдельно для видов травяно-кустарничко-вого яруса, отдельно для яруса подроста и подлеска. Это позволило произвести «взвешивание» геоэлементов с учетом среднего проективного покрытия каждого из видов ценофлоры в анализируемом ярусе. При этом фактически сопоставлялись удельные проективные покрытия (Д) видов, слагающих тот или иной ярус. Ранее описание растительных сообществ с использованием удельных покрытий для выявления роли доминантов в сложении сообщества применяли В.С. Ипатов [15 и др.] и С.В. Дегтева [16 и др.]. Номенклатура сосудистых растений дается по сводке С.К. Черепанова [17], листостебельных мхов - по М.С. Игнатову и Е.А. Игнатовой [18], печеночных мхов - по Р.Н. Шлякову [19] (по этим же источникам даны и геоэлементы мохообразных), лишайников - по O. Vitikainen et al. [20]. Последняя сводка использована ввиду признания в ней самостоятельности рода Cladina, что удобно при геоботанических обработках. Данные о широтном распространении видов сосудистых растений приводятся по Э. Хультену и М. Фризу [21], лишайников - по «Определителю лишайников СССР» [22] и «Определителю лишайников России» [23]. Типичные примеры спектров географических элементов по ярусам це-нофлор синтаксонов сосновых лесов сведены в табл. 1, лиственничных лесов и редколесий - в табл. 2. Таксономические параметры изученных объединенных ценофлор составили для сосновых лесов: число видов лишайников - 29 (среднее число в одном геоботаническом описании - 3,2±0,09), мохообразных - 69 (6,08±0,14), сосудистых растений - 181 (17,4±0,41); для лиственничных лесов и редколесий: лишайников - 38 (2,55±0,22), мохообразных -87 (5,37±0,32), сосудистых растений - 315 (26,03±1,51). Средние параметры указаны вместе со стандартной ошибкой среднего арифметического. Структура спектров широтных геоэлементов и влияющие на нее факторы Кустарниковый ярус (подрост и подлесок) В кустарниковом ярусе предтундровых и подгольцовых лиственничных редколесий в силу их широтного либо высотно-поясного положения преобладают гипоарктические виды (Betula nana, B. czerepanovii, Duschekia fruticosa, Salix phylicifolia; 85-90% Д). В ряде синтаксонов ерниково-лишайниковых (Stereocaulo-Cladino-Laricetum (L.) betuletosum nani var. typicum), ерниково-зе-леномошных (Hylocomio-Betulo nani-L. rubetosum arctici) и травяных (Bistor-to-Geranio-L. calamagrostietosum и avenelletosum) редколесий к гипоарктиче-ским видам примешиваются бореальные (20-45% Д). Т а б л и ц а 1 / T a b l e 1 Примеры спектров широтных географических элементов синтаксонов сосновых лесов средней и северной тайги Европейской России / Examples of spectra of latitudinal geographical elements of pine forests syntaxa in the middle and northern taiga of European Russia Широтные элементы ценофлор по ярусам, Д % / Latitudinal elements of coenotic floras by layers, D % Синтаксоны / Syntaxa 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Подрост и подлесок / Young growth and understorey la* yer Гипоарктический (включая гипоарктомонтанный) / Hypoarctic (incl. Hypoarctic-Montane) - 4 - 5 - - - 1 32 10 31 9 39 Бореальный / Boreal 98 86 67 75 91 73 81 95 40 74 68 89 61 Бореонеморальный (включая неморальный) / Boreal-Nemoral (incl. Nemoral) 1 4 9 6 7 27 18 4 29 8 2 2 1 Полизональный / Multizonal 1 7 23 14 3 - 1 1 - 7 - - - Травяно-куста рничковый ярус / Dwarfshrub-herb layer Арктоальпийский / Arctic-Alpine 1 Гипоарктический (включая гипоарктомонтанный) / Hypoarctic (incl. Hypoarctic-Montane) 21 4 4 - - - 2 14 1 5 9 27 Арктобореальный / Arctic-Boreal 2 4 8 5 7 Бореальный / Boreal 98 78 65 70 97 83 66 89 47 69 82 86 66 Бореонеморальный (включая неморальный) / Boreal-Nemoral (incl. Nemoral) 2 - 11 9 2 15 27 6 2 11 1 - - Лесостепной / Forest-Steppe - - - 2 - - - - - - - - - Полизональный / Multizonal - - 20 15 1 3 7 3 35 16 5 - - Лишайниково-моховой ярус / Lichen-moss layer Арктоальпийский / Arctic-Alpine - 5 4 1 - - - - 9 - - - - Гипоарктический (включая гипоарктомонтанный) / Hypoarctic (incl. Hypoarctic-Montane) 1 4 2 1 1 Арктобореальный / Arctic-Boreal 24 18 13 1 1 - 1 2 49 78 81 78 79 Бореальный / Boreal 37 50 53 90 89 42 68 81 39 17 17 15 16 О к о н ч а н и е т а б л. 1 / T a b l e 1 (end) Широтные элементы Синтаксоны / Syntaxa ценофлор по ярусам, Д % / Latitudinal elements of 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 coenotic floras by layers, D % Бореонеморальный (включая неморальный) / Boreal-Nemoral - - 2 1 1 47 25 9 1 1 - - - (incl. Nemoral) Полизональный / Multizonal 39 23 26 7 9 12 7 8 2 4 2 6 3 Примечание. Синтаксоны сосновых лесов: 1 - лишайниковый, кольско-карельский вересковый вариант; 2 - воронично-лишайниковый скальный; 3 - чабрецово-толокнянковый на доломитах; 4 - астрагалово-толокнянковый на гипсах, брусничная субассоциация на южных склонах карстовых логов; 5 - черничный; 6 - кисличный; 7 - вейниковый, костяничная субассоциация на песках и супесях; 8 - костянично-брусничный, княжиковая субассоциация на гипсах; 9 - молиниевый сфагновый, северотаежный приручьевой вариант Salix phylicifolia; 10 - горцовый сфагновый; 11 -вахтовый сфагновый, типичная субассоциация; 12 - багульниковый сфагновый, типичная среднетаежная субассоциация; 13 - то же, ерниковая северотаежная субассоциация. Спектры широтных географических элементов рассчитаны по ярусам сообществ, относящихся к данному синтаксону, с учетом проективного покрытия видов, слагающих тот или иной ярус. Д % - удельное проективное покрытие геоэлемента в данном ярусе, %. Преобладающие геоэлементы выделены жирным шрифтом и серым фоном / Notes. Scots pine forest syntaxa: 1 - Cladino-Pinetum (P.), Lapponian-Karelian variant with Calluna vulgaris (on sand); 2 - Empetro-Cladino-P. arctoparmelietosum (on Fennoscandian silicate rock); 3 - Thymo-Arctostaphylo-P. (on Karelian dolomite); 4 - Astragalo danici-Arctostaphylo-P. (on Pinega R. gypsum outcrops), subass. vaccinietosum on S slopes of karst ravines; 5 - Myrtillo-P., subass. typicum; 6 - Oxalido-P.; 7 - Calamagrostio arundinaceae-P., subass. rubetosum saxatili on sand or loamy sand; 8 - Rubo saxatili-Vaccinio-P., subass. atragenetosum sibiricae (on Pinega R. gypsum outcrops); 9 - Sphagno warnstorfii-P., subass. molinietosum (Fennoscandian), northern-boreal riparian variant with Salix phylicifolia; 10 -the same, subass. bistortaetosum (of N. Dvina and Pechora R. basins); 11 - Menyantho-P. subass. typicum; 12 - Sphagno angustifolii-Ledo-P., subass. typicum (middle-boreal); 13 - the same, subass. sphagnetosum fusci (northern-boreal). Spectra of latitudinal distribution range elements are calculated separately for different layers of communities of a given syntaxon, projective cover of plant species considered. D % is a relative projective cover of a latitudinal element in a given community layer, %. The dominating latitudinal elements are printed in bold against a gray background. В основном это Juniperus communis s. l. и Sorbus aucuparia s. l. В сосняках аналогичные пропорции флоры яруса характерны лишь для воронично-ли-шайниковых редколесий крайнесеверной тайги бассейна р. Печоры (Empetro-Cladino-Pinetum (P.) betuletosum czerepanovii var. typicum). Во всех остальных описанных синтаксонах сосновых и лиственничных лесов в ярусе кустарников преобладают бореальные виды, преимущественно за счет подроста таежных лесообразователей, чаще всего Picea abies s. l., в наиболее сухих либо, напротив, заболоченных типах - Pinus sylvestris. В отдельных случаях значимую роль играют также Betulapubescens, Junipe-rus communis, Sorbus aucuparia, Rosa acicularis. Роль подроста Larix sibirica в лиственничниках, как правило, незначительна. Т а б л и ц а 2 / T a b l e 2 Примеры спектров широтных географических элементов синтаксонов лиственничных лесов и редколесий средней и северной тайги Европейской России / Examples of spectra of latitudinal geographical elements of larch forests syntaxa in the middle and northern taiga of European Russia Широтные элементы ценофлор по ярусам, Д % / Latitudinal elements of coenotic floras by layers, D % Синтаксоны / Syntaxa 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Подрост и подлесок / Young growth and understorey la* yer Арктоальпийский / Arctic-Alpine - 3 Гипоарктический (включая гипоарктомонтанный) / Hypoarctic (incl. Hypoarctic-Montane) 76 87 83 75 64 55 27 - 15 4 - - - Бореальный / Boreal 24 10 17 25 36 45 73 100 77 82 91 83 95 Бореонеморальный (включая неморальный) / Boreal-Nemoral (incl. Nemoral) 7 3 6 17 5 Полизональный / Multizonal - - - - - - - - 2 - 3 - - Травяно-куста! эничковый ярус / Dwarfshrub-herb layer Арктоальпийский / Arctic-Alpine 11 28 - 7 5 9 1 - - - 1 - - Гипоарктический (включая гипоарктомонтанный) / Hypoarctic (incl. Hypoarctic-Montane) 44 40 28 28 33 54 23 3 4 3 4 3 1 Бореальный / Boreal 43 27 71 49 54 32 73 95 90 86 75 80 92 Бореонеморальный (включая неморальный) / Boreal-Nemoral (incl. Nemoral) - - - 3 1 - 1 1 5 7 14 11 4 Лесостепной / Forest-Steppe - 1 - 2 - - - - - - 2 - - Полизональный / Multizonal 2 3 - 11 6 6 2 2 2 4 5 6 3 Лишайниково-моховой ярус / Lichen-moss layer Арктоальпийский / Arctic-Alpine 22 19 - 2 - 7 - - 1 - 6 - - Гипоарктический (включая гипоарктомон-танный) / Hypoarctic (incl. Hypoarctic-Montane) 5 19 2 10 6 15 - - - - 1 - - Арктобореальный / Arctic-Boreal 13 23 6 17 10 40 7 4 - 1 2 - - Бореальный / Boreal 24 7 74 44 70 33 87 88 96 81 72 69 90 О к о н ч а н и е т а б л. 2 / T a b l e 2 (end) Широтные элементы Синтаксоны / Syntaxa ценофлор по ярусам, Д % / Latitudinal elements of 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 coenotic floras by layers, D % Бореонеморальный (включая неморальный) / Boreal-Nemoral - - - 11 - - - - 2 8 2 23 8 (incl. Nemoral) Полизональный / Multizonal 37 32 19 16 14 5 6 8 1 10 16 8 2 Примечание. Лиственничные предтундровые и подгольцовые редколесья: 1 - ерниково-лишайниковые, типичный вариант; 2 - то же, осочковый (Carex rupestris) вариант; 3 -ерниково-зеленомошные, типичная субассоциация; 4 - травяные, высоковейниковая пойменная субассоциация; 5 - то же, луговиковая подгольцовая субассоциация; 6 - то же, душистоколосковая горно-лесная субассоциация. Таежные лиственничники: 7 - багульниково-брусничный на северных склонах карстовых логов; 8 - брусничный; 9 - костянично-брусничный, типичная субассоциация; 10 - то же, можжевельниковая ситуация на южных склонах карстовых логов; 11 - аконитовый, спирейная субассоциация на обнажениях известняков; 12 - то же, типичная логовая субассоциация; 13 - то же, высоковейниковая пойменная субассоциация. Прочие обозначения, как в табл. 1 / Notes. Subarctic and subalpine Siberian larch open woodland syntaxa: 1 - Stereocaulo-Cladino-Laricetum (L.), subass. betuletosum nani, var. typicum; 2 - the same, alpine timberline variant with Carex rupestris; 3 - Hylocomio-Betulo nani-L., subass. typicum; 4 - Bistorto-Geranio-L. subass. calamagrostietosum langsdorffii (in the floodplain); 5 - the same, subass. avenelletosum (along the alpine timberline in the Urals); 6 - the same, subass. anthoxanthetosum alpini (in the montane boreal-forest belt). Boreal-forest Siberian larch syntaxa: 7 - Ledo- L., on N slopes of karst ravines; 8 - Hylocomio-Vaccinio-L., subass. typicum (often pyrogenic); 9 - Rubo saxatili-Vaccinio-L. (on karst ravine slopes), subass. typicum; 10 - the same, subass. juniperetosum (on steep S slopes); 11 -Aconito-L., subass. spiraetosum medii (on limestone outcrops); 12 - the same, subass. typicum (in the gulley); 13 - the same, subass. calamagrostietosum langsdorffii (in the floodplain). For other notes see table 1. В большинстве синтаксонов преобладание бореальных видов в подросте и подлеске абсолютно (85-100% Д), что закономерно с зональной точки зрения. В первую очередь это относится к соснякам и лиственничникам брусничным и черничным, принадлежащим к зеленомошной группе типов леса, занимающей центральное положение в схеме эдафо-фитоценотических рядов В.Н. Сукачева [24], а также к большинству лишайниковых, сфагново-зеленомошных и сфагновых типов. В ряде синтаксонов, преимущественно северотаежных либо заболоченных (т.е. развитых на менее теплообеспеченных экотопах), бореальным видам в составе яруса все же сопутствуют гипоарктические (60-70 против 30-40% Д). В кольско-карельских крайнесеверотаежных воронично-лишайниковых сосняках (Empetro-Cladino-P. betuletosum var. Calluna vulgaris) примесь последнего элемента обусловлена Betula czerepanovii, в заболоченных вахтовых (Menyantho-P. typicum и eriophoretosum) и кольско-карельских молиниевых (Sphagno warnstorfii-P. molinietosum var. typicum) - B. nana и (отчасти) Salix phylicifolia, в ерниково-багульниковых (Sphagno angustifolii-Ledo-P. sphagne-tosum fusci) - исключительно Betula nana, в лиственничниках багульниково-брусничных (Ledo-L.) на северных склонах карстовых логов Пинежья - Salix arbuscula и S. recurvigemmis. В то же время во многих синтаксонах, приуроченных к почвам повышенного минерального богатства, бореальные виды яруса делят господство с более «южными» - бореонеморальными либо полизональными (60-80 против 1530% Д); как правило, в этом случае аналогичные соотношения наблюдаются и в травяно-кустарничковом ярусе. В сосняках травяно-зеленомошных на северном пределе ареала в средней тайге - кисличных (Oxalido-P.) на старопахотных землях и вейниковых (Calamagrostio arundinaceae-P.) на южных склонах -эффект согосподства бореонеморального элемента объясним за счет «правила предварения» Г. Вальтера и В.В. Алехина. Последнее предполагает, в частности, приуроченность видов либо сообществ на северном пределе распространения к южным, более теплообеспеченным склонам южных экспозиций [25, 26]. Упомянутая роль данного геоэлемента при этом достигается за счет совместного произрастания многих видов, по отдельности малообильных. Это Alnus incana, Lonicera xylosteum, в сосняках кисличных - Rubus idaeus, в вейниковых - порослевые и стланиковые формы Tilia cordata, а также Rosa maja-lis. Последний вид «отвечает» и за возрастание активности бореонеморальных видов в логовых аконитовых лиственничниках (Aconito-L. typicum). Обилие полизональных видов в подлеске сосняков бруснично-астра-галово-толокнянковых (Astragalo danici-Arctostaphylo-P. vaccinietosum) на южных склонах карстовых логов в бассейнах Пинеги и Северной Двины и чабрецово-толокнянковых (Thymo-Arctostaphylo-P.) на доломитах в южной Карелии обусловлено исключительно Cotoneaster melanocarpus s. l. (incl. C. x antoninae). В случае последнего синтаксона нельзя применить «правило предварения», так как сообщества могут быть приурочены к экотопам разной экспозиции. Однако повышенное минеральное богатство почвы само по себе является фактором ускорения биологического круговорота [27] и, вероятно, частично компенсирует недостаток теплообеспеченности, тем самым иллюстрируя принцип частичной замещаемости экологических факторов [28, 29]. Помимо этого, экотопы известняковых обнажений являются «теплыми» благодаря улучшению условий дренажа и аэрации из-за тре-щиноватости горной породы [27], чем отличаются от обнажений гипсов в карстовых ландшафтах, потенциально «холодных» в силу воздействия низкотемпературных подземных вод [30]. В случае сосняков бруснично-астра-галово-толокнянковых охлаждающий эффект субстрата, видимо, компенсируется южной экспозицией склона. В приручьевых кольских молиниевых сосняках (Sphagno warnstorfii-P. molinietosum var. Salix phylicifolia) одновременно согосподствуют гипоарктиче-ские (Betula nana, Salixphylicifolia), бореальные (Juniperus communis, подрост Pinus sylvestris) и бореонеморальные (Alnus incana) виды яруса (соответственно 30, 40 и 30% Д). Соотношения широтных геоэлементов в составе подроста и подлеска в силу зональной либо поясной обусловленности близки к таковым в травяно-кустарничковом ярусе (см. ниже), за исключением того, что в предтундровых и подгольцовых лиственничных редколесьях сильнее выражена гипоаркти-зация яруса. Травяно-кустарничковый ярус В соответствии с зональным положением таежных ценофлор бореальные виды закономерно преобладают в сосняках и лиственничниках зеленомош-ной группы типов леса (см. выше) - брусничных (Vaccinio-P., Hylocomio-Vaccinio-L.) и черничных (Myrtillo-P.), включая также северотаежные сосняки воронично-брусничные (Empetro-Vaccinio-P.) и воронично-черничные (Empetro-Myrtillo-P.; 80-85%; в средней тайге - до 100% Д). Основной вклад в господство данного геоэлемента вносят кустарнички темнохвойной тайги из «свиты» Picea abies s. l. [31] - Vaccinium myrtillus и V vitis-idaea. Представители бореального элемента господствуют и в травяно-кустарничковом ярусе многих других типов светлохвойных лесов. Это сосняки лишайниковые (Cladino-P.) и воронично-лишайниковые (Empetro-Cladino-P.) на песках (кроме крайнесеверной тайги) и среднетаежные сосняки лишайниковые скальные (Cladino-P. polytrichetosum; 85-100% Д за счет Vaccinium vitis-idaea, Calluna vulgaris и Arctostaphylos uva-ursi), большинство типов сосняков сфагново-зеленомошных, травяно- и кустарничково-сфагновых (80-90% Д; в числе доминантов в зависимости от синтаксона фигурируют Equisetum sylvaticum, Bistorta major, Menyanthes trifoliata, Carex lasiocarpa, C. rostrata, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata), сосняки и лиственничники папо-ротничковые и костянично-брусничные (в том числе на карсте; 90% Д за счет Vaccinium vitis-idaea, Rubus saxatilis, Gymnocarpium dryopteris), пойменные тиманские травяные лиственничники (Aconito-L. calamagrostietosum; 90% Д благодаря Aconitum septentrionale, Calamagrostis langsdorffii, Equisetum pratense, Atragene sibirica). Примечательно, что в спектрах сосняков и лиственничников костянично-брусничных на карстовых обнажениях за счет выраженного доминирования бореальных видов «сглаживаются» и исчезают реликтовые черты, порожденные сочетанием сопутствующих арктоаль-пийских и гипоарктических видов с бореонеморальными и лесостепными. Роль перечисленных элементов намного более отчетливо видна в спектрах ценофлор сосудистых растений этих же синтаксонов, «взвешенных» по встречаемости видов [4, 9]. В сообществах с приполярным либо подгольцовым распространением, а также развивающихся в условиях выраженного олиготрофного заболачивания бореальные виды сопровождаются гипоарктическими (включая гипо-арктомонтанные; 70-75% против 20-30% Д), аналогично тому, как это наблюдается в ярусе подроста и подлеска. Данное соотношение наблюдается практически во всех типах предтундровых и подгольцовых лиственничных редколесий. Здесь к доминирующим представителям гипоарктического элемента относятся, в зависимости от синтаксона, Empetrum nigrum s. l., Rubus chamaemorus, Bistorta elliptica, Geranium albiflorum, Anthoxanthum alpinum, Alopecurus alpestris; в числе бореальных видов значимого обилия может достигать Avenellaflexuosa. Лишь в пойменных травяных редколесьях (Bis-torto-Geranio-L. calamagrostietosum) наблюдается возрастание доли полизонального элемента до 10% Д за счет Galium boreale, Poa pratensis и ряда других сопутствующих видов. Пропорции яруса, аналогичные таковым в редколесьях, характерны и для багульниково-брусничных лиственничников на северных склонах пинежских карстовых логов, где к господствующим ги-поарктическим видам, помимо Empetrum nigrum, относится Arctous alpina. Сходные соотношения геоэлементов (65-70 против 25-30% Д) наблюдаются и в кольских сфагново-зеленомошных горных сосняках (Sphagno fusci-Empetro-P.), а также в ерниковых сосняках, тяготеющих к центральной части облесенных болотных массивов с мощной торфяной залежью, обладающей теплоизолирующим эффектом и препятствующей прогреву почвы. К этой же группе сообществ тяготеют и чернично-багульниковые сосняки (Sphagno angustifoilii-Ledo-P. typicum var. Equisetum sylvaticum), развивающиеся по краю болот, окруженных еловым лесом. Для последнего, благодаря сильному затенению под кронами ели, характерны более низкие температуры приземного слоя воздуха [32], а также замедленное снеготаяние [33]; холодный воздух из ельника стекает на нижележащее болото, не слишком хорошо прогретое само по себе. В сообществах перечисленных типов среди представителей гипоарктического (в широком смысле) элемента в составе яруса наиболее активны Empetrum nigrum s. l. и Rubus chamaemorus. Из бореальных видов в число доминантов входят Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, в сосняках чернично-багульниковых - также Vaccinium myrtillus, Carex globularis, Equisetum sylvaticum. Наконец, такие же соотношения элементов отмечены в воронично-ли-шайниковых сосняках (Empetro-Cladino-P.) на песках крайнесеверной тайги (subass. betuletosum) и на скалах (subass. arctoparmelietosum). В воронично-лишайниковых сосняках крайнесеверной тайги бассейна р. Печоры, а также в прибеломорских сосняках вороничных (Empetro-P.) доли обоих геоэлементов выравниваются за счет усиления позиций Empetrum nigrum s. l. В предельном случае осочково-ерниково-лишайниковых лиственничных редколесий (Ste-reocaulo-Cladino-L. betuletosum var. Carex rupestris) на перидотитах по верхней границе леса Полярного Урала в составе яруса наблюдается согосподство бореальных (Vaccinium uliginosum), гипоарктических (Carex bigelowii s. l.) и арктоальпийских (Carex rupestris) видов (соответственно 30, 40 и 30% Д). Диаметрально противоположная картина наблюдается для синтаксонов, приуроченных к южным склонам, старопахотным землям, обнажениям карбонатных и сульфатных пород, а также к условиям жестководного ключевого переувлажнения - во всех случаях, когда в силу тех или иных причин наблюдаются прогрев почвы, интенсификация биологического круговорота либо как минимум улучшение условий минерального питания растений [27]. Здесь в составе рассматриваемого яруса бореальные виды сочетаются с бореонеморальными и/или полизональными. Сочетание бореальных и бо-реонеморальных видов характерно для травяно-зеленомошных сосняков на северном пределе ареала в средней тайге - кисличных (80 против 15% Д) и особенно вейниковых (в том числе на карельских обнажениях доломитов; 70 против 30% Д). В последнем случае среди бореонеморальных видов наиболее активны собственно Calamagrostis arundinacea (относимый к данному геоэлементу в пределах Европейской России, но не восточнее), а также Con-vallaria majalis, среди бореальных - Vaccinium myrtillus, V vitis-idaea, Oxalis acetosella, Rubus saxatilis. Близкие пропорции спектра яруса свойственны северо- и среднетаежным травяным лиственничникам Двино-Печорского региона (Aconito-L.), произрастающим в логах (subass. typicum) либо на обнажениях известняков (sub-ass. spiraetosum medii). Здесь список бореальных доминантов яруса возглавляют Aconitum septentrionale и Thalictrum minus s. l. (хотя обильны и виды, активные в сосняках); среди бореонеморальных видов наиболее значимы Lathyrus vernus и Melica nutans. Виды, присутствие которых говорит о реликтовом характере лиственничников на известняках (Paeonia anomala, Poa glauca, Pulsatilla flavescens, Potentilla kuznetzowii, Arabis sagittata, Corydalis capnoides, Dendranthema zawadskii [4, 13]), малообильны и не влияют на пропорции спектра. Этого опять-таки не наблюдается в спектрах, «взвешенных» по встречаемости, где элементы, соответствующие перечисленным видам, -от арктоальпийского до полизонального - выражены более рельефно [4]. Сочетание бореальных видов с полизональными присуще северотаежным сообществам, развитым на богатых почвах либо при жестководном увлажнении. Оно наблюдается в астрагалово-толокнянковых сосняках (As-tragalo-Arctostaphylo-P. typicum) на вершинах гипсовых останцов Пинежья (72% Д Arctostaphylos uva-ursi против 15% Д Carex alba), а также в коль-ско-карельских вариантах молиниевых сосняков вдоль ручьев и по краю аапа-болот (Sphagno-warnstorfii-P. molinietosum var. typicum; 45-60 против 25-35% Д; доминирующие полизональные виды -Molinia caerulea, отчасти также Equisetum fluviatile и E. palustre). Совместное доминирование бореальных, бореонеморальных и полизональных видов отмечено на аналогичных почвах, но в более теплообеспеченных условиях - зонально-климатических либо топоэдафических. Оно наблюдается, в частности, в чабрецово-толокнянковых сосняках на доломитах южной (среднетаежной) Карелии, где Arctostaphylos uva-ursi и Vaccinium vitis-idaea сочетаются с Convallaria majalis и Thymus serpyllum. Другой пример, обусловленный уже не зональной приуроченностью сообществ, но «правилом предварения» (см. выше), - бруснично-астрагало-толокнянковые сосняки на южных склонах карстовых логов на Пинеге и Северной Двине; здесь согосподствуют Vaccinium vitis-idaea и Rubus saxatilis наряду с Lathyrus vernus и Calamagrostis epigeios. Сходные соотношения доминирующих геоэлементов наблюдаются в ключевых травяно-сфагновых сосняках средней тайги - как молиниевых, так и горцовых (Sphagno-warnstorfii-P. bistortaetosum). В этом случае могут играть роль как зональная приуроченность сообществ, так и минеральное богатство грунтовых вод, интенсифицирующее биологический круговорот [27]. Во всех случаях наблюдаемая пропорция составляет 60-70 против 10-15 и 15-20% Д. Исключительным случаем выступают брусничные скальные сосняки на диабазах южной Карелии (Vaccinio-P. var. Sedum acre), где за счет S. acre и Viola tricolor в составе яруса абсолютно преобладают полизональные виды (70% Д). Однако мы располагаем лишь одним описанием данного типа; возможно, результат случаен. Лишайниково-моховой ярус В абсолютном большинстве зеленомошных - брусничных и черничных -типов как сосняков, так и лиственничников спектр широтных геоэлементов лишайниково-мохового яруса сходен с таковым сосудистых, т.е. имеет выраженные зональные черты за счет преобладания бореальных видов таежных зеленых мхов (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis; в сумме 85-95% Д). Аналогичный тип спектра яруса наблюдается в сосняках папоротничковых (Gymnocarpio-P.) и северотаежных (в том числе карстовых) костянично-брусничных (Rubo-saxatili-Vaccinio-P.), а также в большинстве синтаксонов лиственничников на карсте. Здесь моховой ярус сформирован все теми же таежными видами. К этой же группе типов примыкают астрагалово-толокнянковые сосняки на обнажениях пинежских и северодвинских гипсов и вейниковые сосняки на доломитах. В обоих случаях характерные для этих синтаксонов кальцефильные виды мхов произрастают в малом обилии и не оказывают влияния на пропорции спектра. При этом как в сосняках вейниковых, так и в астра-галово-толокнянковых спектры геоэлементов мохового и травяно-кустар-ничкового ярусов различаются, поскольку в составе последнего бореальные доминанты сопровождаются таковыми иных геоэлементов. В сосняках костянично-вейниковых на песках и супесях, а также кисличных согосподствуют бореальные и бореонеморальные виды мохообразных (40-65 против 25-45% Д). Сходные пропорции наблюдаются также в моховом покрове лиственничников карстовых папоротничковых (Rubo-saxatili-Vaccinio-L. gymnocarpietosum) и логовых травяных (Aconito-L. typicum; 70 против 20% Д). В числе бореонеморальных доминантов наиболее активны Rhytidiadelphus triquetrus и (в сосняках) Sciurohypnum oedipodium s. l. В реликтовых травяных лиственничниках на обнажениях известняков к бореальным доминантам мохового покрова добавляется полизональный (Abietinella abieti-na; 15% Д), тогда как роль бореонеморального элемента (согосподствующего в травяно-кустарничковом ярусе) нивелируется. Однако во всех перечисленных случаях спектры геоэлементов мохового и травяно-кустарничкового ярусов все же однотипны или хотя бы близки. Во многих других синтаксонах светлохвойных лесов спектры широтных элементов лишайниково-мохового яруса существенно отличаются от таковых вышележащих ярусов. Это обусловлено древностью и значительной протяженностью ареалов, а также большей экологической пластичностью многих видов лишайников и мохообразных. В частности, возникает необходимость выделения особого арктобореального элемента. Его представители равно активны в таежной и тундровой зонах [34, 35], что среди сосудистых растений региона характерно разве что для видов Eriophorum. Именно к этому элементу относятся многие доминанты напочвенного яруса лишайниковых (Cladina rangiferina s. l., Stereocaulon paschale) и (особенно) заболоченных сосняков, в том числе такие активные торфообразователи, как Sphagnum angustifolium, S. magellanicum и S. fuscum. Для напочвенного яруса большинства синтаксонов лишайниковых сосняков как средней, так и северной тайги характерно непривычное для глаз флориста сочетание арктобореального элемента с бореальным (Cladina stellaris, Cladonia uncialis, Pleurozium schreberi) и полизональным (Cladina arbuscula s. l., далее других представителей рода проникающая на юг, в том числе в сосновые боры лесостепи; соответственно 15-25 против 15-50 и 25-55% Д). Сходные соотношения геоэлементов в составе яруса наблюдаются также в сосняках воронично-брусничных северной тайги Двино-Печорского региона, чабрецово-толокнянковых на доломитах южной Карелии, воронично-чернич-ных скальных на силикатных породах северной Карелии (Empetro-Myrtillo-P. linnaetosum; здесь господствующим представителем бореального элемента становится Hylocomium splendens). Среди лиственничных редколесий сходное соотношение геоэлементов яруса наблюдается у чернично-ерниково-лишай-никового типа (Stereocaulo-Cladino-L. betuletosum var. Vaccinium myrtillus). Среди заболоченных сосновых лесов аналогичные соотношения геоэлементов характерны для среднетаежных сосняков сфагново-зеленомошных - как на песках (Polytricho-Ledo-P.), так и на скалах (Sphagno russowii-Myrtillo-P.), а также для прибеломорских сосняков ерниково-хвощово-сфагновых (Sphagno girgensohnii-Equiseto-P. betuletosum nani). В этих сообществах доминирующими арктобореальными видами в моховом ярусе являются Sphagnum russowii, S. capillifolium либо S. girgensohnii, бореальными - все те же виды таежных зеленых мхов. Из полизональных видов в число доминантов попадает Poly-trichum commune, проникающий далеко на юг по окраинам болот и лесным гарям. В пойменных лиственничных редколесьях (Bistorto-Geranio-L. calamagrostietosum) моховой покров почти не развит. Трудно оценить, за счет каких видов сформировались аналогичные пропорции яруса, и не случайно ли это. В прибеломорских сосняках вороничных, в северотаежных кустарничко-во-сфагново-зеленомошных сосняках, а также в большинстве синтаксонов как травяно-, так и кустарничково-сфагновых сосняков наблюдается сого-сподство арктобореальных и бореальных (видов (40-80 против 15-55% Д) при незначимой роли полизональных. К доминирующим представителям арктобореального элемента относятся перечисленные выше виды сфагновых мхов, Sanionia uncinata и Rhizomnium pseudopunctatum, бореального -таежные зеленые мхи, приуроченные к микроповышениям, а также Sphagnum centrale, S. fallax, S. wulfianum, Pseudobryum cinclidioides, Calliergonella lindbergii. В сосняках вороничных значимую роль в формировании яруса играют также лишайники рода Cladina. В наиболее сильно заболоченных типах сосновых лесов, среди которых «типичные» вахтовые, среднетаеж-ные ключевые молиниевые и горцовые, чернично-багульниковые по подтопленным окраинам болот, а также среднетаежные ерниковые сфагновые по мощной торфяной залежи, доминирование арктобореальных видов мхов становится абсолютным. Для мохового покрова ерниково-зеленомошных лиственничных редколесий (Hylocomio-Betulo nani-L.) и для подгольцовых травяных (Bistorto-Gera-nio-L. avenelletosum), напротив, характерно сочетание бореальных (таежно-лесных) видов мхов с полизональными (Polytrichum commune; 60-70 против 15-30% Д) при снижении роли арктобореального элемента, что свидетельствует об улучшении условий дренажа и отсутствии прогрессирующего заболачивания (и, соответственно, снижении роли рода Sphagnum). В горно-лесных травяных лиственничных редколесьях Bistorto-Geranio-L. anthoxanthetosum к арктобореальным (Sphagnum capillifolium, Polytrichum strictum, Tomentypnum nitens; 40% Д) и бореальным (Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum fuscescens; 30% Д) видам яруса добавляются гипоарктомонтанные (D. congestum, Ptilidium ciliare; 15% Д), благодаря уменьшению теплообеспеченности экотопов в силу их широтного и высотного положения. Суровость микроклимата еще более нарастает в лишайниковых лиственничных редколесьях Stereocaulo-Cladino-L. armerieto-sum и betuletosum var. typicum, где четвертым доминирующим компонентом спектра становятся арктоальпийские виды (Flavocetraria cucullata, F. nivalis; Rhytidium rugosum; 20-25% Д). Однако формирование аналогичного 4-компонентного спектра в напочвенном ярусе прибеломорских толокнян-ково-лишайниковых сосновых редколесий (Empetro-Cladino-P. arctoparme-lietosum var. Arctostaphylos uva-ursi), где арктоальпийский элемент входит в число доминирующих (35% Д) за счет Arctoparmelia centrifuga, происходит скорее вследствие сильных пожаров, не только разреживающих древесный ярус, но и обнажающих скальный субстрат. Наконец, в подгольцовых осочково-ерниково-лишайниковых лиственничных редколесьях арктоальпийские (Dicranum elongatum, Flavocetraria cucul-lata, F. nivalis), гипоарктомонтанные (Racomitrium lanuginosum) и арктобо-реальные (Ptilidium ciliare, Cladina rangiferina) лишайники и мохообразные господствуют наряду с полизональной C. arbuscula (все элементы - по 2030% Д). Как и в случае яруса кустарничков и трав, особняком стоит спектр мохового яруса сосняков брусничных на диабазах, где согосподствуют борео-неморальные (Grimmia muehlenbeckii; 25% Д) и полизональные (Dicranum scoparium; 55% Д) мхи. Однако данный результат требует подтверждения на большем числе описаний. Таким образом, спектры широтных географических элементов лишай-никово-мохового яруса могут как соответствовать таковым травяно-кустар-ничкового яруса, особенно в условиях, приближенных к зональным, так и существенно отличаться от них. В случае заболоченных типов сосновых лесов отличия объясняются древностью ареалов («age and area» [36]) вкупе с высокой активностью видов сфагновых мхов в благоприятных для них экологических условиях. Труднее объяснить различия соответствующих спектров, наблюдаемые в сосняках лишайниковых, чабрецово-толокнянковых на доломитах или астрагалово-толокнянковых на обнажениях гипсов, а также в лиственничных редколесьях. Возможно, в данном случае необходимо прибегать к историко-климатическим интерпретациям, используя концепцию инкумбации и декумбации ярусов, как это ранее делал В.Б. Сочава [37]. Выводы: 1. Спектры широтных географических элементов синтаксонов светло-хвойных (сосновых и лиственничных) лесов, «взвешенные» с учетом проективного покрытия слагающих их видов, в зависимости от яруса могут иметь как закономерно присущие им зональные либо высотно-поясные, так и иные черты. При этом спектры различных ярусов в сообществах одного и того же типа могут различаться. 2. Зональные либо высотно-поясные черты наиболее сильно выражены в спектрах ценофлор зеленомошной группы типов леса. По мере нарастания либо уменьшения увлажнения и / или минерального богатства почв структура спектра закономерно изменяется. 3. Синтаксонам, характерным для более богатых почв (при различных условиях увлажнения), нередко свойственно более активное участие видов бореонеморального и / или полизонального геоэлементов в спектрах того или иного яруса независимо от зональной / поясной приуроченности этих син-таксонов. В большинстве случаев это обусловлено большей теплообеспечен-ностью соответствующих экотопов в силу «правила предварения» Вальтера-Алехина, однако в ряде случаев может предполагать иные причины. 4. В спектрах синтаксонов, развитых в условиях олиготрофного либо мезотрофного заболачивания, особенно по мощной торфяной залежи, закономерно выражены более северные (гипоарктические) черты, аналогичные наблюдающимся в предтундровых либо подгольцовых синтаксонах. 5. Спектры геоэлементов кустарникового и травяно-кустарничкового ярусов обычно близки по своей структуре. Спектры лишайниково-мохового яруса в зональных условиях (т.е. в зеленомошной группе типов леса) аналогичны таковым вышележащих ярусов, при большем либо меньшем увлажнении - существенно отличаются от них. При объяснении отличий всегда необходим учет как экологических, так и исторических критериев. 6. Сосновым и лиственничным лесам аналогичных типов нередко свойственны разнотипные спектры геоэлементов того или иного яруса, что подтверждает различия в истории формирования соответствующих формаций, а также правомерность доминантно-флористического подхода к классификации. 7. В спектрах географических элементов ценофлор, «взвешенных» по проективному покрытию слагающих их видов, до известной степени нивелируются их (ценофлор) реликтовые черты; для анализа последних более подходит «взвешивание» спектров с учетом встречаемости видов.

Скачать электронную версию публикации