Exposure of the topographic representative of betweenears characteristicsof the middlebrain section of the hearing (inferior colliculus).pdf ВведениеЛокализация источника звука является одной из важных сторон деятель-ности слуховой системы человека и животных, во многом способствующаяправильной ориентации в пространстве и формированию на этой основе аде-кватного поведения. С этой точки зрения важным в теоретическом плане яв-ляется исследование нейрофизиологических механизмов пространственногослуха. В настоящее время изучение нейрофизиологических механизмов лока-лизации источника звука с помощью электрофизиологического метода ис-следования проводится достаточно интенсивно [1]. При регистрации актив-ности одиночных нейронов получен обширный материал, характеризующийдеятельность основных слуховых центров при стимуляции разными классамизвуковых сигналов, содержащих те или иные характеристики пространствен-ного расположения источника звука.Заднее двухолмие (ЗД) занимает стратегически важное положение в цен-тральной слуховой системе, выступая в роли концентратора, или интерфейса,между нижними слуховыми путями, слуховой корой и моторными системами[2-5]. В ЗД заканчиваются восходящие волокна нейронов кохлеарных ядер,верхней оливы, латеральной петли и нисходящие волокна нейронов слуховойкоры. Сюда же приходят комиссуральные волокна с противолежащей стороныядра. Таким образом, ЗД является центром слуховой интеграции на уровне сред-него мозга.ЗД участвует в формировании самых разных слуховых функций, и множе-ство значимых свойств звуковых сигналов представлено на этом уровне слу-ховой системы. Одна из важнейших функций ЗД связана с локализацией ис-точника звука [6-8]. Ведущую роль в локализации источника звука играютбинауральные механизмы анализа звуковых сигналов в слуховой системе.Одним из бинауральных факторов, определяющих локализацию источни-ка звука, являются межушные различия во времени прихода звука к правомуи левому уху. Межушная задержка (ΔТ) служит основным признаком локали-зации звука низкой частоты (до 2 кГц). Величина межушной задержки изме-няется с изменением азимута источника звука. Диапазон этих изменений за-висит от размеров головы наблюдателя.К настоящему времени вопросы, относящиеся к пространственной орга-низации системы нейронов бинаурального анализа звуков в ЗД, остаются ма-лоизученными. ЗД обладает пластинчатой структурой, составляющей основуего тонотопической организации. Клеточные пластинки, объединяющие ней-роны с близкими характеристическими частотами, представляют собой дву-мерные образования, вытянутые в рострокаудальном и медиолатеральномнаправлениях. В пределах каждой из таких пластинок возможна упорядочен-ная организация нейронов, выделяющих разнообразные свойства звука,включая его локализационные признаки. Поскольку такого рода организацияостается неизвестной, представлялось целесообразным провести исследова-ние, направленное на изучение топографической организации нейронов ЗД,участвующих в бинауральном анализе звуковых сигналов.Материалы и методики исследованияВыборку составили 9 здоровых морских свинок (Cavia porcellus), весом 350-670 г, с хорошо выраженным рефлексом Прейера. Морские свинки для опытовпоставлялись из питомника лабораторных животных Российской академии меди-цинских наук ГП «Рапполово» (пос. Рапполово Ленинградской области).Исследование проведено в условиях острого опыта с применением нарко-за, седативных и обезболивающих средств. Перед операцией проводили пре-медикацию атропином (0,06 мг/кг подкожно) и дексаметазоном (1 мг/кгвнутримышечно). После премедикации через 15 мин животное наркотизиро-вали смесью золетила и ксилазина (соответственно 40 и 10 мг/кг внутрибрю-шинно). В ходе операции оперативные участки тела животного обезболивали2%-ным раствором лидокаина в смеси с адреналином. Во время опыта под-держивающие дозы наркоза вводили внутримышечно через каждые 45-60мин в объеме 1/2 от вводимой дозы. С целью купирования энергетических иводно-солевых потерь внутрибрюшинно вводили по 1 мл 10%-ного раствораглюкозы и физиологического раствора каждые 3-4 ч.В качестве основного методического приема использовали метод много-канальной регистрации внеклеточной импульсной активности нейронов спомощью пучка микроэлектродов. Пучок состоял из 16 микроэлектродов,расположенных 4 рядами по 4 микроэлектрода в каждом с межэлектроднымрасстоянием 400-500 мкм. Опыты проводили в звукозаглушенной электриче-ски экранированной камере. Параметры камеры: 106.72.61 см, характери-стики заглушения: - 35 дБ на частоте 1 Гц. Исследование проводили на левомцентральном ядре заднего холма. Перед началом опыта пучок микроэлектро-дов, закрепленный в держателе микропогружателя, подводили к поверхностизаднего холма. Угловое положение пучка выбирали таким образом, чтобыобеспечить одновременную регистрацию нейронов с максимально близкимихарактеристическими частотами.Регистрацию биопотенциалов осуществляли с помощью специально раз-работанной в лаборатории программы, выполненной в многооконной среде.Управление программой производили через элементы управления и функ-циональные кнопки интерфейса пользователя на экране монитора. В прове-денном исследовании частота ввода данных (дискретизации) составляла50 кГц, длительность предстимульного участка записи - 300 или 500 мс, дли-тельность постстимульного участка записи изменялась в зависимости от дли-тельности звукового сигнала (0,2-2 с) и периода повторения звуковой стиму-ляции (1-4 с).Звуковые сигналы предъявляли на оба уха животного в режиме замкнуто-го объема. Излучателями служили конденсаторные микрофоны типа МК221(Германия), работающие в обратном режиме. На каждом из микрофонов на-ходилась конусообразная насадка, служащая звуководом. Звуковыми сигна-лами служили тональные посылки разной частоты и отрезки белого шума,различающиеся по частотной полосе. В набор шумовых сигналов входили:широкополосный шум с полосой 0,2-40 кГц, низкочастотный шум с полосой0,2-1 кГц и полосовые шумы с частотными полосами 1-5, 5-10, 10-15, 15-20,20-30 и 30-40 кГц. Сигналы формировали в цифровомобработки данных анализировали постстимульные гистограммы, скрытыйпериод импульсной реакции на звуковые сигналы, количественные измене-ния импульсной активности в разных промежутках времени, включая пред-стимульный участок, участок действия звукового сигнала и постстимульныйучасток.На основе количественных характеристик импульсной активности опре-деляли функциональную зависимость нейронных ответов от параметров зву-кового сигнала. По данным, полученным при варьировании частоты тональ-ного сигнала, определяли частотную зону ответа нейронов и ее основные ха-рактеристики: оптимальную частоту (по положению максимума ответа), ши-рину частотной настройки, наличие и протяженность тормозных зон. Путемсопоставления частотных и бинауральных характеристик нейронов произво-дили оценку взаимосвязи между частотно-избирательными и бинауральнымисвойствами нейронов. Для топографического анализа данных обследованныенейроны сортировали по значению характеристической частоты, т.е. по при-надлежности к одному изочастотному слою. В пределах отдельной изочас-тотной группы нейронов, представляющих различные участки заднего холма,проводили анализ топического распределения бинауральных характеристикнейронов в рострокаудальном и медиолатеральном направлениях. На основа-нии данных картирования множества изочастотных полосок анализировалипространственное распределение бинауральных свойств нейронов в направ-лении частотного градиента тонотопической организации заднего холма.Результаты исследования и обсуждениеТопографическое представительство межушной задержки в заднем дву-холмии было исследовано на 9 животных, во всех опытах наблюдалась вос-производимость результата. На основе полученных данных и строились вседальнейшие выводы.При погружении в ЗД разные электроды пучка могут одновременно реги-стрировать активность нескольких нейронов. При этом нейроны могут разли-чаться между собой не толькоизменение характеристической частоты носит скачкообразный характер [9, 10].На каждом скачке характеристическая частота изменяется в среднем на 0,28-0,3 октавы. Скачки повторяются с интервалом 150-175 мкм, соответствующимсреднему расстоянию между фибродендритическими пластинками. Величиначастотного скачка позволяет рассчитать количество пластинок, необходимыхдля кодирования в ЦЗД слухового диапазона звуковых частот. Концепция дис-кретного представительства звуковых частот в ЦЗД позволяет рассматриватькаждую полоску клеток как функциональную единицу, представляющую собойотдельный полосовой фильтр.Теперь обратимся к полученным данным и рассмотрим пространственноераспределение настроек на межушную задержку у нейронов с близкими оп-тимальными частотами при действии шума (рис. 1).Рис. 1. Топография распределения оптимальной межушной задержкив реакции на низкочастотный шум (0,2-1 кГц):ΔТ-функции нейронов (а-м). Цифры - величина оптимальной межушной задержки, мкс.Диапазон изменения межушной задержки и сторона опережения приведены внизу каждогографика. Слева вверху - схема микроэлектродного пучка; черные кружки - местарегистрации нейронов; буквы - нейроны, данные которых приведены на графиках.Слева внизу - ориентация пучка относительно заднего холма. Данные одного животногорострально каудальномедиальнолатеральноМежушная задержка, мксКаждая кривая представляет ΔТ-функцию отдельного нейрона. Цифры укривых показывают величину оптимальной задержки, соответствующей мак-симуму ответа. Можно видеть, что величина оптимальной задержки посте-пенно возрастает при переходе от ростральной области ЗД (слева на рис. 1) кего каудальной области (справа на рис. 1). Эта тенденция сохраняется как вмедиальной части (вверху) ЗД, так и в латеральной его части (внизу). Опре-деленная тенденция просматривается также в распределении оптимальныхзадержек относительно медиального направления. Изменения в этом направ-лении характеризуются увеличением значений оптимальной задержки припереходе от медиальной и латеральной частей ядра к центру.При действии тонов низкой частоты до 2 кГц, несмотря на различия повеличине оптимальной задержки, пространственное распределение нейроновобнаруживает сходную тенденцию возрастания оптимальной задержки врострокаудальном направлении.Следует отметить, что полученные данные по топографическому распре-делению оптимальных межушных задержек не позволяют сделать оконча-тельный вывод относительно организации представительства межушной за-держки в заднем холме. Так, нейроны с одинаковыми оптимальными задерж-ками могут встречаться в разных участках ЗД. Из приведенного примеравидно, что нейроны, настроенные на нулевую задержку, локализующие в ес-тественных условиях источник звука по средней линии головы, находятся вразных участках: как в ростральной (нейроны «г» и «ж»), так и в латеральной(нейрон «л») частях центрального ядра заднего двухолмия. Если такие ней-роны представляют центры распределения межушной задержки, то можнопредполагать, что в ЗД имеется не одна, а множество карт представительствамежушной задержки. Такое множественное представительство могло быобеспечивать бинауральный анализ сигналов при выполнении различных за-дач, связанных с самыми разными слуховыми функциями.ЗаключениеНа основании полученных результатов можно сделать вывод о распреде-лении оптимальной межушной задержки в заднем двухолмии: она обнаружи-вает тенденцию к увеличению в рострокаудальном направлении.

Скачать электронную версию публикации